水產(chǎn)動物為人類提供優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì),尤其是海水魚富含二十碳五烯酸(EPA) 和二十二碳六烯酸(DHA)，是大腦發(fā)育必不可少的不飽和脂肪酸。大力發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖，有利于緩解全球蛋白資源危機(jī)，提升人類健康和生活品質(zhì)。水產(chǎn)養(yǎng)殖中，飼料是不可缺少的重要組分，也是養(yǎng)殖中成本最高的因素，約占水產(chǎn)養(yǎng)殖成本的 60%以上。近年來，大宗飼料蛋白原料如魚粉、豆粕等資源匱乏，價(jià)格不斷攀升，積極探索高效且低成本的水產(chǎn)飼料是維持水產(chǎn)養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。魚粉由于適口性好，氨基酸平衡，脂肪酸含量高，含有未知營養(yǎng)因子，且能被動物很好地消化吸收等特點(diǎn)，是水產(chǎn)飼料的重要蛋白質(zhì)來源，同時(shí)也是商業(yè)飼料的中最昂貴的成分。植物蛋白原料來源廣、價(jià)格低，是理想的魚粉替代品。相關(guān)研究表明，采用植物蛋白原料部分或完全替代飼料中的魚粉不影響水產(chǎn)動物的生長性能，提示植物蛋白原料具有重要的研究意義和廣闊的應(yīng)用價(jià)值明。然而，植物蛋白原料也存在一定的缺陷，如含有不同種類的抗?fàn)I養(yǎng)因子、氨基酸不平衡、纖維素含量高等問題，其替代魚粉的比例超過一定水平將不同程度地影響水產(chǎn)動物的生長和健康。關(guān)于植物蛋白原料替代魚粉在水產(chǎn)動物養(yǎng)殖中的應(yīng)用仍然存在一些爭議。本文綜述了植物蛋白原料來源、植物蛋白原料替代魚粉的研究進(jìn)展以及提高植物蛋白原料利用的措施，旨為植物性蛋白原料的高效利用提供參考。

1 植物蛋白原料來源

1.1 大豆蛋白

大豆具有蛋白質(zhì)含量高、營養(yǎng)豐富等特點(diǎn)，從而廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)飼料。飼料中的大豆蛋白主要來源于豆粕、發(fā)酵豆粕、膨化大豆和大豆?jié)饪s蛋白等，其中豆粕是由大豆提取豆油后得到的副產(chǎn)物，是目前替代魚粉使用最多的一種大豆蛋白源。和魚粉相比，豆粕存在大豆球蛋白、β-伴大豆球蛋白、大豆凝集素等多種抗?fàn)I養(yǎng)因子，一定程度上限制了其使用。通過微生物發(fā)酵的方法可以顯著降低豆粕中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，且通過微生物發(fā)酵能夠獲得菌體蛋白和有益因子，提高飼料的表觀消化率，提高豆粕代替魚粉的比例。

1.2 菜籽蛋白

飼料中的菜籽蛋白主要來源于菜籽粕。菜籽粕是預(yù)壓浸出榨油工藝的副產(chǎn)物，其營養(yǎng)價(jià)值高，氨基酸組成相對齊全。與其它粕類相比，菜籽粕含有較高的蛋氨酸和胱氨酸，賴氨酸含量略低于豆粕。菜籽粕中含有多種抗?fàn)I養(yǎng)因子，如硫代葡萄糖苷、芥酸、植酸和單寧等，具有澀味和辛辣味，適口性差，影響動物攝食，且其粗纖維含量較高，從而降低了它作為飼料的利用價(jià)值。

1.3 花生蛋白

飼料中的花生蛋白主要來源于花生粕，花生餅粕是花生仁經(jīng)壓榨提煉油料后的副產(chǎn)物?；ㄉ傻牡鞍踪|(zhì)含量約 45%，其精氨酸含量是所有植物蛋白原料中最高的，而蛋氨酸、賴氨酸和蘇氨酸含量較低?；ㄉ傻陌被岵黄胶?，且存在植酸等抗?fàn)I養(yǎng)因子和潛在的黃曲霉污染風(fēng)險(xiǎn)，從而嚴(yán)重影響了花生粕在飼料中的應(yīng)用。

1.4 棉籽蛋白

飼料中的棉籽蛋白主要來源于棉籽粕，棉籽粕是棉籽榨油后的副產(chǎn)物，完全脫殼的棉籽仁制成的棉籽粕中粗蛋白質(zhì)可高達(dá) 44%，僅次于豆粕。棉籽粕富含維生素 E、硫胺素及B 族維生素，水解后可以得到 17 種氨基酸，其氨基酸組成比較合理，除了賴氨酸含量較低，其他幾種必須氨基酸含量均達(dá)到國際農(nóng)糧組織(FAO) 推薦的標(biāo)準(zhǔn)。

1.5 玉米蛋白

飼料中的玉米蛋白主要來源于玉米蛋白粉。玉米蛋白粉是玉米粒經(jīng)食品工業(yè)生產(chǎn)淀粉或釀酒工業(yè)提純后的副產(chǎn)品，被作為一種高蛋白、高能量的蛋白源在水產(chǎn)飼料中廣泛應(yīng)用。玉米蛋白粉中蛋白質(zhì)含量達(dá) 60%左右，其蛋氨酸含量豐富，但賴氨酸和色氨酸含量較低。玉米的品種、產(chǎn)地以及加工工藝的區(qū)別會導(dǎo)致玉米蛋白粉的營養(yǎng)成分差異較大，影響其飼喂效果。

2 植物蛋白原料替代魚粉的研究進(jìn)展

研究表明，用植物蛋白原料替代魚粉會導(dǎo)致虹鱒、大菱鲆、黑虎蝦、鰻魚、大西洋鮭等水產(chǎn)動物采食量和生長性能下降。Gatlin 等發(fā)現(xiàn)，植物蛋白原料替代魚粉抑制水產(chǎn)動物生長的原因是植物蛋白的消化率比動物蛋白低。葉觀林研究表明，植物蛋白對水產(chǎn)動物的生產(chǎn)性能沒有顯著影響，但降低了腸道的免疫力。Bautista-Teruel等發(fā)現(xiàn)，植物性蛋白中缺少一種或多種必須氨基酸。Torstensen 等研究表明植物性蛋白適口性差。Welker等報(bào)道，植物蛋白原料存在抑制動物采食和生長的抗?fàn)I養(yǎng)因子。

相反，另有研究報(bào)道植物蛋白原料可以替代魚粉，且不會對水產(chǎn)動物的生長性能造成負(fù)面影響。祝焱彬發(fā)現(xiàn)，飼料中水解羽毛粉替代魚粉不超過 4%對對蝦的肌肉品質(zhì)無不良影響。鐘國防等研究表明植物蛋白原料替代魚粉比例可提高到 20%。張鑫等研究發(fā)現(xiàn)，豆粕替代魚粉比例不超過 28%不影響烏鱧的生長性能。針對紅尾鯰、羅非魚、紅綢魚的研究證明，菜籽粕可分別替代 11.2%、10%和 56%的魚粉而不影響動物的生長性能。在凡納濱對蝦中發(fā)現(xiàn)，在不影響凡納濱對蝦生長的前提下，去皮豆粕替代魚粉最合適的比例為 28%。而石斑魚飼料中花生粕替代魚粉比例高達(dá) 50%對其生長性能無負(fù)面影響，但顯著改變了石斑魚的免疫力和腸道菌群結(jié)構(gòu)。在多鱗鱚、卵形鯧鲹幼魚、凡納濱對蝦等水產(chǎn)動物中發(fā)現(xiàn)，棉籽粕替代魚粉的比例低于 16%、25%、25%時(shí)，對水產(chǎn)動物的生長性能無顯著影響。

植物蛋白原料中存在的抗?fàn)I養(yǎng)因子會對水產(chǎn)動物造成不同程度的負(fù)面影響，如降低水產(chǎn)動物的飼料利用率，誘導(dǎo)水產(chǎn)動物組織或器官發(fā)生病變，阻礙水產(chǎn)動物對飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。許多學(xué)者致力于研究抗?fàn)I養(yǎng)因子的作用機(jī)理，如植物蛋白原料中普遍存在的胰蛋白酶抑制因子可以與胰蛋白酶結(jié)合形成不可逆的復(fù)合物，降低蛋白質(zhì)的消化率，同時(shí)使胰腺出現(xiàn)功能性亢奮，導(dǎo)致腸道中胰蛋白酶的活性急劇上升，且胰蛋白酶中含有豐富的含硫氨基酸，長期以往造成水產(chǎn)動物體內(nèi)氨基酸代謝失衡，最終導(dǎo)致使胰腺和其他組織器官的增生和肥大。棉籽粕中的游離棉酚對水產(chǎn)動物的肝臟和腎臟器官、神經(jīng)及血管立生毒害作用，也可與蛋白質(zhì)以及血液中的二價(jià)鐵結(jié)合，長期飼喂含棉籽粕的飼料可引起動物缺鐵性貧血，游離棉酚還容易與賴氨酸形成復(fù)合物，導(dǎo)致飼料中賴氨酸在水產(chǎn)動物機(jī)體內(nèi)無法被吸收利用。大豆凝集素可以與水產(chǎn)動物消化道黏膜上表皮細(xì)胞表面的受體糖蛋白結(jié)合，使得消化道表面的微絨毛發(fā)育異常，導(dǎo)致消化道功能紊亂，水產(chǎn)動物吸收功能下降，特別是對無胃魚類可能造成嚴(yán)重危害。大豆凝集素是一種能夠凝集紅細(xì)胞的植物蛋白，它可以與細(xì)胞膜中的碳水化合物結(jié)合產(chǎn)生凝集效應(yīng)，且能抑制腸道中的蛋白酶水解，破壞腸道形態(tài)。當(dāng)大豆凝集素與腸上皮細(xì)胞發(fā)生結(jié)合，會誘發(fā)腸道損傷。冷向軍報(bào)道，豆粕經(jīng)發(fā)酵后大多數(shù)抗?fàn)I養(yǎng)因子被去除，對消化酶的抑制作用顯著降低。適量的發(fā)酵豆粕替代魚粉，可以增加相關(guān)的超氧化物歧化酶和溶菌酶等免疫酶活性。當(dāng)飼料中的發(fā)酵豆粕含量過高時(shí)，會對水生動物的免疫功能產(chǎn)生不利影響，如發(fā)酵豆粕代替魚粉的比例分別為 49.5%和 66%時(shí)可顯著降低大口鱸血清中的超氧化物歧化酶和溶菌酶活性顯降低。此外，發(fā)酵豆粕中的小肽、益生菌等物質(zhì)，為不同菌群的生長和繁殖提供良好的營養(yǎng)環(huán)境，可顯著提高腸道菌群的多樣性。

3 提高植物蛋白原料的利用措施

3.1 改善必需氨基酸不平衡

必需氨基酸是指水產(chǎn)動物體內(nèi)不能合成或合成速度遠(yuǎn)不能適應(yīng)機(jī)體需要，必須由飼料中的蛋白源供給的氨基酸。不同種類的植物蛋白原料普遍存在氨基酸組成不平衡的問題從而影響水產(chǎn)動物的生長和健康。必需氨基酸不平衡的問題可以通過不同的植物性蛋白搭如豆粕和玉米蛋白粉聯(lián)合使用，可提高飼料的營養(yǎng)價(jià)值。徐志強(qiáng)等在對絲尾鳠的研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加 1.5%精氨酸可促進(jìn)絲尾的腸道健康。陳志初等報(bào)道，在大菱鲆飼料中加入一定比例的精氨酸可有效緩解豆粕引起的腸炎。Shan 等研究表明，在膨化飼料中補(bǔ)充一定量的蛋氨酸，可以更好的補(bǔ)充飼料必需氨基酸平衡，促進(jìn)建鯉生長。

3.2 培育植物新品種

利用育種技術(shù)或轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育的植物新品種，不含或僅含有少量抗?fàn)I養(yǎng)因子。如加拿大學(xué)者培育的油菜新品種，其菜籽油中的芥酸以及菜粕中的硫代葡萄糖苷含量較低。目前，國內(nèi)外普遍使用改良的轉(zhuǎn)基因植物品種并配合相關(guān)的加工技術(shù)，生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的植物蛋白原料，這些原料更適合替代水產(chǎn)飼料中的魚粉。Lucas 等發(fā)現(xiàn)，含高賴氨酸的玉米對肉雞的生長有促進(jìn)作用。吲哚硫代葡萄糖苷是油菜籽中的主要抗?fàn)I養(yǎng)因子，使用轉(zhuǎn)基因技術(shù)可成功培育含有低水平吲哚硫代葡萄糖苷的油菜籽新品種。經(jīng)過幾十年的培育，超過99%的美國高粱不含單寧，其營養(yǎng)價(jià)值幾乎與玉米相同，它被廣泛用于動物和家禽飼料，以降低飼料成本，提高飼養(yǎng)效率。

3.3 培育耐受植物蛋白原料的水產(chǎn)動物新品種

水產(chǎn)動物對飼料蛋白源替代效率的差異一方面歸因于不同食性水產(chǎn)動物對飼料蛋白質(zhì)含量的要求不同，以及不同動物消化道結(jié)構(gòu)、消化酶種類和活性的差異，另一方面取決于水產(chǎn)動物對不同蛋白源利用效率的差異，如絕大部分魚類和甲殼類動物對魚粉的利用率高，而對植物蛋白原料的利用率低。麥康森等報(bào)道，與魚粉相比，魚類攝食其它蛋白源飼料導(dǎo)致 mTOR 信號通路相關(guān)基因表達(dá)下調(diào)，從而抑制動物生長，表明可通過培育耐受植物蛋白的新品種來提高對 mTOR 信號通路對植物蛋白原料的適應(yīng)能力，這是提高植物蛋白原料利用率的新思路。

3.4 利用發(fā)酵技術(shù)

發(fā)酵是指利用有益微生物生產(chǎn)新型發(fā)酵生物飼料，如利用芽孢桿菌、酵母、乳酸菌等菌種進(jìn)行厭氧或好氧發(fā)酵。通過微生物的發(fā)酵可以提高豆粕中營養(yǎng)物質(zhì)含量并降低抗?fàn)I養(yǎng)因子如胰蛋白酶抑制因子、植酸的含量。在牛蛙、卵形鯧鲹、大黃魚中發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵豆粕替代魚粉的比例分別為 50%、50%和 50%，普遍高于豆粕。姜丹等用三種酵母菌和康寧木霉對豆粕進(jìn)行發(fā)酵，對提高粗蛋白質(zhì)含量和降低豆粕中的抗?fàn)I養(yǎng)因子效果顯著。謝炎福等研究表明，植物蛋白原料經(jīng)固態(tài)發(fā)酵后枯草芽孢桿菌、酵母及乳酸菌的數(shù)量增加，乳酸含量升高，抗?fàn)I養(yǎng)因子含量下降。

3.5 補(bǔ)充外源酶制劑和有益因子

植物細(xì)胞具有細(xì)胞壁，其主要成分是多糖，包括果膠類、纖維素和半纖維素，這些成分難以消化，且細(xì)胞內(nèi)容物中含有非淀粉多糖，很大程度上阻止了細(xì)胞內(nèi)容物與消化酶的接觸。水產(chǎn)動物特別是肉食性魚類缺乏相應(yīng)的消化酶而難以將其降解，因此可通過添加外源酶制劑來提高飼料消化率，如任勝杰等在中華絨螯蟹的研究中發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)添加木聚糖酶可消除由木聚糖引起的生長抑制。

植物蛋白原料替代魚粉的效果不理想，也可能歸因于植物蛋白原料中缺少魚粉中含有的一些活性因子，如牛磺酸、膽固醇等。劉興旺等報(bào)道，當(dāng)飼料中牛磺酸的含量升高到 2%時(shí)，大菱鲆的飼料效率和蛋白質(zhì)效率均顯著升高。駱?biāo)囄牡妊芯堪l(fā)現(xiàn)，飼料中添加 1%?；撬峥娠@著提高軍曹魚的存活率、攝食率、特定生長率、飼料效率和蛋白儲積率。

4 總結(jié)與展望

魚粉是商業(yè)飼料中的主要蛋白原料，也是最昂貴的飼料組分。近年來魚粉價(jià)格居高不下，尋找低成本且來源豐富的植物蛋白原料替代色粉方興未艾。然而，植物蛋白原料普遍存在抗?fàn)I養(yǎng)因子、氨基酸不平衡、適口性差等缺陷。提高植物蛋白原料替代魚粉的比例可考慮以下幾個(gè)思路:1)不同水產(chǎn)動物對植物蛋白原料的耐受性不同，需要針對不同動物品種開展系統(tǒng)性研究;2)增強(qiáng)對魚粉中未知營養(yǎng)因子的探索;3) 通過微生物發(fā)酵技術(shù)處理植物蛋白原料，以降低抗?fàn)I養(yǎng)因子含量，提高飼料營養(yǎng)價(jià)值;4) 培育植物新品種;5) 培育耐受植物蛋白的水產(chǎn)動物新品種;6) 外源添加酶制劑或有益因子;7)改善飼料必須象基酸平衡。