犢牛胃腸道的健康狀況直接關(guān)系犢牛的生產(chǎn)性能及機體的健康狀況。在犢牛非傳染性疾病中，菌群失調(diào)等原因?qū)е碌奈改c道疾病最多。犢牛哺乳期和斷奶后消化系統(tǒng)疾病發(fā)病率為46.8%和29.2%，犢牛腹瀉發(fā)生率為33.5%~37.5%，消化系統(tǒng)疾病導(dǎo)致犢牛死亡率達2.45%~15.20%，給牧場帶來巨大的經(jīng)濟損失。益生菌具有改善腸道內(nèi)部微環(huán)境、提高機體免疫力等優(yōu)點，可降低犢牛胃腸道疾病發(fā)病概率。研究發(fā)現(xiàn)，羅伊氏乳桿菌(BF-E7)、唾液乳桿菌(BF-17)可作為水牛犢牛生產(chǎn)性能、免疫力和腸道健康狀況的潛在標記物。益生菌來源廣泛，可從牛奶、剁椒、發(fā)酵食品中分離提取植物乳桿菌，且不同的益生菌在體內(nèi)的定植存活率不同，不同益生菌對腸道菌群和宿主免疫系統(tǒng)調(diào)節(jié)情況也有差別，不同年齡階段的動物胃腸道的優(yōu)勢菌群不同。本文主要綜述了益生菌對犢牛胃腸道健康和免疫功能的作用機理及研究進展，以期為選擇或者研發(fā)相應(yīng)的益生菌制劑提供依據(jù)，提高牛場養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益。

1 益生菌的定義及分離

2013年食品和農(nóng)業(yè)組織/世界衛(wèi)生組織(FAO/WHO)將益生菌定義為“活的微生物”。當(dāng)益生菌攝入量足夠時，其對宿主的健康有益。不同來源的益生菌作用不同，所以有選擇性地進行益生菌的篩選分離很有必要。郭曉農(nóng)等從成年的健康荷斯坦奶牛糞便中分離出嗜熱鏈球菌、乳桿菌、芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌、片球菌等5株長勢良好、產(chǎn)酸多且適合機體代謝的益生菌。丁詩瑤發(fā)現(xiàn)，從牛奶中分離的植物乳桿菌和干酪乳桿菌可抑制大腸桿菌黏附Caco-2細胞。

2 益生菌制劑對犢牛胃腸道健康和免疫的作用機理

2.1 維持和調(diào)節(jié)犢牛胃腸道環(huán)境平衡

胃腸道菌群是一個復(fù)雜的微生態(tài)系統(tǒng)，不僅參與正常生理代謝，還與疾病發(fā)展存在密切聯(lián)系。正常微生物群對腸道健康具有重要作用，有益菌進入機體后可黏附在腸壁，產(chǎn)生的短鏈脂肪酸可以維持腸道的pH值，改善腸道內(nèi)部微環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)，補充益生菌可以穩(wěn)定瘤胃優(yōu)勢細菌，這些細菌在瘤胃中能夠消耗更多的乳酸，使?fàn)倥＞哂蟹€(wěn)定的瘤胃pH值(6.6~6.8)。另有研究發(fā)現(xiàn)，屎腸球菌可以增強益生元的效果，使12周齡犢牛瘤胃pH值處于較好的狀態(tài)(6.1±0.38)，促進瘤胃乳頭的發(fā)育。另外，益生菌還具有產(chǎn)生營養(yǎng)物質(zhì)、生物奪氧等功能，可以抵抗致病菌的定植，促進有益菌的定植，保證胃腸道健康。

2.2 產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物，促進胃腸道發(fā)育

在犢牛飼糧中添加益生菌不僅可以促進纖維素、木質(zhì)素等營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，還含有豐富的代謝產(chǎn)物，可以為動物機體提供營養(yǎng)，促進瘤胃發(fā)酵，提高蛋白消化率，進而提高犢牛的生長性能。益生菌還能夠產(chǎn)生溶菌酶、過氧化氫、細菌素、蛋白質(zhì)多肽類等抑菌物質(zhì)，可以抑制有害菌的生長。飼喂添加益生菌制劑的飼糧能夠促進動物生長，其中一個重要因素是益生菌能夠產(chǎn)生淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶等，并且能夠降解植物性飼料中較復(fù)雜的營養(yǎng)成分，如甘油三酯、蛋白質(zhì)、淀粉、果膠等，從而提高飼料轉(zhuǎn)化率，提高犢牛的生產(chǎn)性能。Hosoi等認為，芽孢桿菌能夠促進乳酸菌的生長或提高其活力，可能是由于產(chǎn)生了過氧化氫酶和枯草桿菌蛋白酶。

2.3 提高機體的免疫功能

益生菌通過增強或限制細胞因子的表達調(diào)節(jié)腎上皮細胞的免疫功能，提高機體免疫球蛋白含量，增強白細胞的吞噬能力，提高機體的免疫能力;通過減少黏膜浸潤，減少嗜酸性粒細胞向BALF浸潤，減少杯狀細胞增生，控制白細胞介素-4(IL-4) 、白細胞介素-5(IL-5)、白細胞介素-13(IL-13) 、白細胞介素-25(IL-25)、 白細胞介素-33(IL-33)、白三烯(LT)、蛋白激酶B(AKT)、核因子-kB(NF-κB)、髓樣分化子(MyD88)、黏糖蛋白5ac(MUC5ac)的基因表達和提高腐胺(PUT) 、精胺(SPM)、二氨基氧化酶(DAO)的含量，促進細胞生長和增殖，從而發(fā)揮抗炎癥的作用。益生菌也可以改善受到沙門氏菌攻擊的犢牛中性粒細胞/淋巴細胞比率，增加犢牛對疾病的抵抗能力，從而增強特異性的全身免疫反應(yīng)。但不同益生菌的不同菌株免疫調(diào)節(jié)作用也不同。

3 益生菌制劑對犢牛胃腸道健康的影響

補充益生菌制劑可以為犢牛胃腸道發(fā)育提供營養(yǎng)，加強腸道屏障，緩解腸道損傷，調(diào)節(jié)腸道菌群，提高機體抗氧化能力和免疫力。地衣芽孢桿菌、植物乳桿菌、糞腸球菌等32種益生菌可被用于制作反芻動物顆粒飼料和青貯飼料，發(fā)酵乳桿菌和德氏乳桿菌可以提高青貯飼料的有氧穩(wěn)定性。

3.1 益生菌制劑對犢牛胃腸道屏障的影響

腸道屏障是機體抵抗外界不良刺激的重要屏障。益生菌可以減輕抗生素導(dǎo)致的小腸黏膜損傷，緩解沙門氏菌造成的十二指腸和回腸損傷。劉彤研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)合益生菌(嗜酸乳桿菌:枯草芽孢桿菌:酵母菌=1∶1：3)可以提高S-亞硝基谷胱甘肽(GSNO)的分泌，從而保護小腸黏膜，加強腸道屏障，緩解大腸桿菌(K99)造成的小腸結(jié)構(gòu)損傷。李洵研究發(fā)現(xiàn)，在14~81日齡特牛日糧中添加枯草芽孢桿菌、酵母菌復(fù)合益生菌，犢牛十二指腸和回腸隱窩深度顯著降低，絨毛高度顯著提高。綜上可知，在犢牛日糧中添加益生菌后，可以加強其腸道屏障，緩解腸道結(jié)構(gòu)損傷。

3.2 益生菌制劑對犢牛胃腸道代謝物的影響

Nikolay等發(fā)現(xiàn)，乳酸菌產(chǎn)生的乳糖可以選擇性刺激健康腸道去甲菌群的生長，抑制結(jié)腸致病菌的生長，減少氨、胺、亞硝胺、酚類、甲酚、吲哚等毒性代謝產(chǎn)物進入血液。李洵研究發(fā)現(xiàn)，在90~118日齡犢牛基礎(chǔ)日糧中，每天添加枯草芽孢桿菌和酵母菌(1∶1)組成的復(fù)合益生菌制劑3g/頭，可以顯著提高犢牛血清中過氧化物酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性，顯著降低丙二醛含量。季斌等也得到了相似的結(jié)果。短鏈脂肪酸可以為胃腸道發(fā)育提供能量，如丁酸是瘤胃上皮細胞和結(jié)腸細胞主要的能量來源，也是水和營養(yǎng)物質(zhì)吸收的重要介質(zhì)。何利娜等研究發(fā)現(xiàn)，為大腸桿菌型腹瀉犢牛補充酸馬奶源乳酸桿菌可以提高短鏈脂肪酸代謝物的含量(丙酸、乙酸、丁酸)，余中節(jié)也得到了相同的結(jié)果。綜上可知，益生菌制劑可以促進營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，減少毒性代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生，增加機體內(nèi)抗氧化酶的數(shù)量，進而提高犢牛的生產(chǎn)性能。

3.3 益生菌制劑對犢牛胃腸道菌群的影響

來自母體的早期微生物(主要是兼性厭氧菌)消耗腸道內(nèi)氧氣，可以促進厭氧菌等有益微生物的定植，降低新生犢?；寄c道疾病的風(fēng)險，而犢牛瘤胃微生物對粗飼料的降解受瘤胃環(huán)境的影響。飼糧組成、規(guī)格、瘤胃微生物數(shù)量等因素均可以改變消化酶的活性，牛瘤胃pH值是處于動態(tài)變化狀態(tài)的，與食糜降解產(chǎn)生的短鏈脂肪酸含量密切相關(guān)，纖維素酶、果膠酶、木聚糖酶的活性與非淀粉多糖的消化有關(guān)，長纖維飼糧影響這些酶的活性。牛腸道菌群是動態(tài)變化的過程，受多方面因素影響。健康動物體內(nèi)的有益菌處于主導(dǎo)地位，益生菌補充劑可以促進犢牛胃腸道的發(fā)育。

厚壁菌門和擬桿菌門是健康犢牛腸道主要的微生物群。Liu等對新生犢牛飼喂乳酸菌和酵母組成的復(fù)合益生菌15d后，新生犢牛的腸道微生物多樣性顯著增加，厚壁菌門、放線菌門和擬桿菌門定植較多，雙歧桿菌門數(shù)量最豐富，犢牛的腹瀉率降低43.6%。Whon等發(fā)現(xiàn)，犢牛非產(chǎn)毒的自身腸桿菌科細菌，長期增加會導(dǎo)致犢牛胃腸道菌群失調(diào)(腸桿菌科成員及其裂解性噬菌體的豐度增加)和功能失調(diào)(有氧呼吸水平升高)等情況，引起腸道炎癥反應(yīng)，也會增加沙門氏菌入侵的風(fēng)險，引起犢牛腹瀉。吳妍妍等研究發(fā)現(xiàn)，嗜酸乳桿菌、枯草芽孢桿菌、酵母配比為3∶3∶1時，不同體外胃腸液模擬條件下益生菌對大腸桿菌、沙門氏菌的體外抑菌活性最強。Khaziakhmetov等在犢牛(7~10日齡開始)牛奶或者飲水中添加不同的復(fù)合益生菌產(chǎn)品后，90日齡時犢牛糞便中乳桿菌增加27.0%~37.6%、雙歧桿菌數(shù)增加17.6%~35.7%，大腸桿菌數(shù)減少21.3%~31.3%。補充益生菌制劑可以提高犢牛腸道中有益菌的數(shù)量，減少有害菌的數(shù)量，促進胃腸道菌群的健康發(fā)育。

4 益生菌制劑對犢牛免疫功能的影響

復(fù)合益生菌制劑可以提高犢牛血清中白蛋白和總蛋白含量。Liang等發(fā)現(xiàn)，干酪乳桿菌和糞腸球菌混合物可以調(diào)節(jié)局部和全身免疫，減少結(jié)合珠蛋白和血清尿素氮的產(chǎn)生。Chuang等對腹瀉和健康的泌乳前期牛胃腸道進行分析，發(fā)現(xiàn)雙歧桿菌與免疫球蛋白G水平呈顯著正相關(guān)，長雙歧桿菌(Subsp.Longum)具有特異性的抗菌作用和調(diào)節(jié)免疫作用，可以用于預(yù)防犢牛胃腸道疾病。Khaziakhmetov等在犢牛(7~10日齡開始)牛奶或水中添加不同的復(fù)合益生菌產(chǎn)品，結(jié)果表明，90日齡時犢牛γ-球蛋白增加31.7%~32.6%，血紅蛋白增加5.5%~11.3%;吞噬能力提高4.4%~4.8%;蛋白質(zhì)消化率提高3.1%~3.8%，每千克增重成本降低7.4%~8.1%。Victor等明在15~75日齡犢牛飼糧中添加intestevit益生菌后，發(fā)現(xiàn)犢牛免疫球蛋白含量提高8.4%，白細胞吞噬活性提高10.5%，血清溶菌酶活性提高20.1%，血清殺菌酶活性提高4.6%，T淋巴細胞含量提高14.1%。Renaud等發(fā)現(xiàn)，含有乳酸片球菌、屎腸球菌、嗜酸乳桿菌、干酪乳桿菌、雙歧桿菌、肽提取物、混合酶、酵母提取物、干乳清和天然香精的益生菌丸能夠降低犢牛腹瀉的持續(xù)時間。Gandhar等發(fā)現(xiàn)，微囊化嗜酸乳桿菌可以提高免疫球蛋白水平，降低血清炎癥參數(shù)。使由輪狀病毒感染導(dǎo)致的犢牛腹瀉恢復(fù)期縮短。馬世鵬等研究發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)日糧中添加1.5%復(fù)合益生菌可以提高犢牛血清白細胞介素-2(IL-2)含量。Fukuda等發(fā)現(xiàn)，復(fù)合益生菌(腸系膜芽孢桿菌、丁酸梭菌、糞腸球菌)在治療牛輪狀病毒導(dǎo)致的腹瀉時，可以替代抗生素(氨芐青霉素、硫酸卡那霉素)。因此，益生菌制劑可以提高犢牛的免疫能力，降低胃腸道疾病發(fā)病的嚴重程度，從而提高犢牛的生長性能。

5 結(jié)論

益生菌具有調(diào)節(jié)機體胃腸道菌群、提高機體抵抗力的作用，被廣泛應(yīng)用于動物養(yǎng)殖生產(chǎn)中。未來應(yīng)在養(yǎng)殖動物的不同階段中進行不同菌種(單一或者配伍)的試驗，使研究更加精細化。

參考文獻：略。