犢牛胃腸道的健康狀況直接關(guān)系犢牛的生產(chǎn)性能及機(jī)體的健康狀況。在犢牛非傳染性疾病中，菌群失調(diào)等原因?qū)е碌奈改c道疾病最多。犢牛哺乳期和斷奶后消化系統(tǒng)疾病發(fā)病率為46.8%和29.2%，犢牛腹瀉發(fā)生率為33.5%~37.5%，消化系統(tǒng)疾病導(dǎo)致犢牛死亡率達(dá)2.45%~15.20%，給牧場(chǎng)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失。益生菌具有改善腸道內(nèi)部微環(huán)境、提高機(jī)體免疫力等優(yōu)點(diǎn)，可降低犢牛胃腸道疾病發(fā)病概率。研究發(fā)現(xiàn)，羅伊氏乳桿菌(BF-E7)、唾液乳桿菌(BF-17)可作為水牛犢牛生產(chǎn)性能、免疫力和腸道健康狀況的潛在標(biāo)記物。益生菌來源廣泛，可從牛奶、剁椒、發(fā)酵食品中分離提取植物乳桿菌，且不同的益生菌在體內(nèi)的定植存活率不同，不同益生菌對(duì)腸道菌群和宿主免疫系統(tǒng)調(diào)節(jié)情況也有差別，不同年齡階段的動(dòng)物胃腸道的優(yōu)勢(shì)菌群不同。本文主要綜述了益生菌對(duì)犢牛胃腸道健康和免疫功能的作用機(jī)理及研究進(jìn)展，以期為選擇或者研發(fā)相應(yīng)的益生菌制劑提供依據(jù)，提高牛場(chǎng)養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益。

1 益生菌的定義及分離

2013年食品和農(nóng)業(yè)組織/世界衛(wèi)生組織(FAO/WHO)將益生菌定義為“活的微生物”。當(dāng)益生菌攝入量足夠時(shí)，其對(duì)宿主的健康有益。不同來源的益生菌作用不同，所以有選擇性地進(jìn)行益生菌的篩選分離很有必要。郭曉農(nóng)等從成年的健康荷斯坦奶牛糞便中分離出嗜熱鏈球菌、乳桿菌、芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌、片球菌等5株長(zhǎng)勢(shì)良好、產(chǎn)酸多且適合機(jī)體代謝的益生菌。丁詩(shī)瑤發(fā)現(xiàn)，從牛奶中分離的植物乳桿菌和干酪乳桿菌可抑制大腸桿菌黏附Caco-2細(xì)胞。

2 益生菌制劑對(duì)犢牛胃腸道健康和免疫的作用機(jī)理

2.1 維持和調(diào)節(jié)犢牛胃腸道環(huán)境平衡

胃腸道菌群是一個(gè)復(fù)雜的微生態(tài)系統(tǒng)，不僅參與正常生理代謝，還與疾病發(fā)展存在密切聯(lián)系。正常微生物群對(duì)腸道健康具有重要作用，有益菌進(jìn)入機(jī)體后可黏附在腸壁，產(chǎn)生的短鏈脂肪酸可以維持腸道的pH值，改善腸道內(nèi)部微環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充益生菌可以穩(wěn)定瘤胃優(yōu)勢(shì)細(xì)菌，這些細(xì)菌在瘤胃中能夠消耗更多的乳酸，使?fàn)倥＞哂蟹€(wěn)定的瘤胃pH值(6.6~6.8)。另有研究發(fā)現(xiàn)，屎腸球菌可以增強(qiáng)益生元的效果，使12周齡犢牛瘤胃pH值處于較好的狀態(tài)(6.1±0.38)，促進(jìn)瘤胃乳頭的發(fā)育。另外，益生菌還具有產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、生物奪氧等功能，可以抵抗致病菌的定植，促進(jìn)有益菌的定植，保證胃腸道健康。

2.2 產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物，促進(jìn)胃腸道發(fā)育

在犢牛飼糧中添加益生菌不僅可以促進(jìn)纖維素、木質(zhì)素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，還含有豐富的代謝產(chǎn)物，可以為動(dòng)物機(jī)體提供營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)瘤胃發(fā)酵，提高蛋白消化率，進(jìn)而提高犢牛的生長(zhǎng)性能。益生菌還能夠產(chǎn)生溶菌酶、過氧化氫、細(xì)菌素、蛋白質(zhì)多肽類等抑菌物質(zhì)，可以抑制有害菌的生長(zhǎng)。飼喂添加益生菌制劑的飼糧能夠促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，其中一個(gè)重要因素是益生菌能夠產(chǎn)生淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶等，并且能夠降解植物性飼料中較復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)成分，如甘油三酯、蛋白質(zhì)、淀粉、果膠等，從而提高飼料轉(zhuǎn)化率，提高犢牛的生產(chǎn)性能。Hosoi等認(rèn)為，芽孢桿菌能夠促進(jìn)乳酸菌的生長(zhǎng)或提高其活力，可能是由于產(chǎn)生了過氧化氫酶和枯草桿菌蛋白酶。

2.3 提高機(jī)體的免疫功能

益生菌通過增強(qiáng)或限制細(xì)胞因子的表達(dá)調(diào)節(jié)腎上皮細(xì)胞的免疫功能，提高機(jī)體免疫球蛋白含量，增強(qiáng)白細(xì)胞的吞噬能力，提高機(jī)體的免疫能力;通過減少黏膜浸潤(rùn)，減少嗜酸性粒細(xì)胞向BALF浸潤(rùn)，減少杯狀細(xì)胞增生，控制白細(xì)胞介素-4(IL-4) 、白細(xì)胞介素-5(IL-5)、白細(xì)胞介素-13(IL-13) 、白細(xì)胞介素-25(IL-25)、 白細(xì)胞介素-33(IL-33)、白三烯(LT)、蛋白激酶B(AKT)、核因子-kB(NF-κB)、髓樣分化子(MyD88)、黏糖蛋白5ac(MUC5ac)的基因表達(dá)和提高腐胺(PUT) 、精胺(SPM)、二氨基氧化酶(DAO)的含量，促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)和增殖，從而發(fā)揮抗炎癥的作用。益生菌也可以改善受到沙門氏菌攻擊的犢牛中性粒細(xì)胞/淋巴細(xì)胞比率，增加犢牛對(duì)疾病的抵抗能力，從而增強(qiáng)特異性的全身免疫反應(yīng)。但不同益生菌的不同菌株免疫調(diào)節(jié)作用也不同。

3 益生菌制劑對(duì)犢牛胃腸道健康的影響

補(bǔ)充益生菌制劑可以為犢牛胃腸道發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)，加強(qiáng)腸道屏障，緩解腸道損傷，調(diào)節(jié)腸道菌群，提高機(jī)體抗氧化能力和免疫力。地衣芽孢桿菌、植物乳桿菌、糞腸球菌等32種益生菌可被用于制作反芻動(dòng)物顆粒飼料和青貯飼料，發(fā)酵乳桿菌和德氏乳桿菌可以提高青貯飼料的有氧穩(wěn)定性。

3.1 益生菌制劑對(duì)犢牛胃腸道屏障的影響

腸道屏障是機(jī)體抵抗外界不良刺激的重要屏障。益生菌可以減輕抗生素導(dǎo)致的小腸黏膜損傷，緩解沙門氏菌造成的十二指腸和回腸損傷。劉彤研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)合益生菌(嗜酸乳桿菌:枯草芽孢桿菌:酵母菌=1∶1：3)可以提高S-亞硝基谷胱甘肽(GSNO)的分泌，從而保護(hù)小腸黏膜，加強(qiáng)腸道屏障，緩解大腸桿菌(K99)造成的小腸結(jié)構(gòu)損傷。李洵研究發(fā)現(xiàn)，在14~81日齡特牛日糧中添加枯草芽孢桿菌、酵母菌復(fù)合益生菌，犢牛十二指腸和回腸隱窩深度顯著降低，絨毛高度顯著提高。綜上可知，在犢牛日糧中添加益生菌后，可以加強(qiáng)其腸道屏障，緩解腸道結(jié)構(gòu)損傷。

3.2 益生菌制劑對(duì)犢牛胃腸道代謝物的影響

Nikolay等發(fā)現(xiàn)，乳酸菌產(chǎn)生的乳糖可以選擇性刺激健康腸道去甲菌群的生長(zhǎng)，抑制結(jié)腸致病菌的生長(zhǎng)，減少氨、胺、亞硝胺、酚類、甲酚、吲哚等毒性代謝產(chǎn)物進(jìn)入血液。李洵研究發(fā)現(xiàn)，在90~118日齡犢?；A(chǔ)日糧中，每天添加枯草芽孢桿菌和酵母菌(1∶1)組成的復(fù)合益生菌制劑3g/頭，可以顯著提高犢牛血清中過氧化物酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性，顯著降低丙二醛含量。季斌等也得到了相似的結(jié)果。短鏈脂肪酸可以為胃腸道發(fā)育提供能量，如丁酸是瘤胃上皮細(xì)胞和結(jié)腸細(xì)胞主要的能量來源，也是水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的重要介質(zhì)。何利娜等研究發(fā)現(xiàn)，為大腸桿菌型腹瀉犢牛補(bǔ)充酸馬奶源乳酸桿菌可以提高短鏈脂肪酸代謝物的含量(丙酸、乙酸、丁酸)，余中節(jié)也得到了相同的結(jié)果。綜上可知，益生菌制劑可以促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，減少毒性代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生，增加機(jī)體內(nèi)抗氧化酶的數(shù)量，進(jìn)而提高犢牛的生產(chǎn)性能。

3.3 益生菌制劑對(duì)犢牛胃腸道菌群的影響

來自母體的早期微生物(主要是兼性厭氧菌)消耗腸道內(nèi)氧氣，可以促進(jìn)厭氧菌等有益微生物的定植，降低新生犢?；寄c道疾病的風(fēng)險(xiǎn)，而犢牛瘤胃微生物對(duì)粗飼料的降解受瘤胃環(huán)境的影響。飼糧組成、規(guī)格、瘤胃微生物數(shù)量等因素均可以改變消化酶的活性，牛瘤胃pH值是處于動(dòng)態(tài)變化狀態(tài)的，與食糜降解產(chǎn)生的短鏈脂肪酸含量密切相關(guān)，纖維素酶、果膠酶、木聚糖酶的活性與非淀粉多糖的消化有關(guān)，長(zhǎng)纖維飼糧影響這些酶的活性。牛腸道菌群是動(dòng)態(tài)變化的過程，受多方面因素影響。健康動(dòng)物體內(nèi)的有益菌處于主導(dǎo)地位，益生菌補(bǔ)充劑可以促進(jìn)犢牛胃腸道的發(fā)育。

厚壁菌門和擬桿菌門是健康犢牛腸道主要的微生物群。Liu等對(duì)新生犢牛飼喂乳酸菌和酵母組成的復(fù)合益生菌15d后，新生犢牛的腸道微生物多樣性顯著增加，厚壁菌門、放線菌門和擬桿菌門定植較多，雙歧桿菌門數(shù)量最豐富，犢牛的腹瀉率降低43.6%。Whon等發(fā)現(xiàn)，犢牛非產(chǎn)毒的自身腸桿菌科細(xì)菌，長(zhǎng)期增加會(huì)導(dǎo)致犢牛胃腸道菌群失調(diào)(腸桿菌科成員及其裂解性噬菌體的豐度增加)和功能失調(diào)(有氧呼吸水平升高)等情況，引起腸道炎癥反應(yīng)，也會(huì)增加沙門氏菌入侵的風(fēng)險(xiǎn)，引起犢牛腹瀉。吳妍妍等研究發(fā)現(xiàn)，嗜酸乳桿菌、枯草芽孢桿菌、酵母配比為3∶3∶1時(shí)，不同體外胃腸液模擬條件下益生菌對(duì)大腸桿菌、沙門氏菌的體外抑菌活性最強(qiáng)。Khaziakhmetov等在犢牛(7~10日齡開始)牛奶或者飲水中添加不同的復(fù)合益生菌產(chǎn)品后，90日齡時(shí)犢牛糞便中乳桿菌增加27.0%~37.6%、雙歧桿菌數(shù)增加17.6%~35.7%，大腸桿菌數(shù)減少21.3%~31.3%。補(bǔ)充益生菌制劑可以提高犢牛腸道中有益菌的數(shù)量，減少有害菌的數(shù)量，促進(jìn)胃腸道菌群的健康發(fā)育。

4 益生菌制劑對(duì)犢牛免疫功能的影響

復(fù)合益生菌制劑可以提高犢牛血清中白蛋白和總蛋白含量。Liang等發(fā)現(xiàn)，干酪乳桿菌和糞腸球菌混合物可以調(diào)節(jié)局部和全身免疫，減少結(jié)合珠蛋白和血清尿素氮的產(chǎn)生。Chuang等對(duì)腹瀉和健康的泌乳前期牛胃腸道進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)雙歧桿菌與免疫球蛋白G水平呈顯著正相關(guān)，長(zhǎng)雙歧桿菌(Subsp.Longum)具有特異性的抗菌作用和調(diào)節(jié)免疫作用，可以用于預(yù)防犢牛胃腸道疾病。Khaziakhmetov等在犢牛(7~10日齡開始)牛奶或水中添加不同的復(fù)合益生菌產(chǎn)品，結(jié)果表明，90日齡時(shí)犢牛γ-球蛋白增加31.7%~32.6%，血紅蛋白增加5.5%~11.3%;吞噬能力提高4.4%~4.8%;蛋白質(zhì)消化率提高3.1%~3.8%，每千克增重成本降低7.4%~8.1%。Victor等明在15~75日齡犢牛飼糧中添加intestevit益生菌后，發(fā)現(xiàn)犢牛免疫球蛋白含量提高8.4%，白細(xì)胞吞噬活性提高10.5%，血清溶菌酶活性提高20.1%，血清殺菌酶活性提高4.6%，T淋巴細(xì)胞含量提高14.1%。Renaud等發(fā)現(xiàn)，含有乳酸片球菌、屎腸球菌、嗜酸乳桿菌、干酪乳桿菌、雙歧桿菌、肽提取物、混合酶、酵母提取物、干乳清和天然香精的益生菌丸能夠降低犢牛腹瀉的持續(xù)時(shí)間。Gandhar等發(fā)現(xiàn)，微囊化嗜酸乳桿菌可以提高免疫球蛋白水平，降低血清炎癥參數(shù)。使由輪狀病毒感染導(dǎo)致的犢牛腹瀉恢復(fù)期縮短。馬世鵬等研究發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)日糧中添加1.5%復(fù)合益生菌可以提高犢牛血清白細(xì)胞介素-2(IL-2)含量。Fukuda等發(fā)現(xiàn)，復(fù)合益生菌(腸系膜芽孢桿菌、丁酸梭菌、糞腸球菌)在治療牛輪狀病毒導(dǎo)致的腹瀉時(shí)，可以替代抗生素(氨芐青霉素、硫酸卡那霉素)。因此，益生菌制劑可以提高犢牛的免疫能力，降低胃腸道疾病發(fā)病的嚴(yán)重程度，從而提高犢牛的生長(zhǎng)性能。

5 結(jié)論

益生菌具有調(diào)節(jié)機(jī)體胃腸道菌群、提高機(jī)體抵抗力的作用，被廣泛應(yīng)用于動(dòng)物養(yǎng)殖生產(chǎn)中。未來應(yīng)在養(yǎng)殖動(dòng)物的不同階段中進(jìn)行不同菌種(單一或者配伍)的試驗(yàn)，使研究更加精細(xì)化。

參考文獻(xiàn)：略。