抗生素的使用在畜牧養(yǎng)殖中顯露出諸多弊端，例如使動(dòng)物體內(nèi)菌群紊亂，藥物殘留于機(jī)體組織，產(chǎn)生抗藥性等，我國(guó)從2020-07-01起禁止在飼料中使用抗生素。微生物制劑可作為促生長(zhǎng)飼料添加劑替代抗生素，具有提高日糧消化率和免疫力的作用，一定程度上可以增加養(yǎng)殖者的經(jīng)濟(jì)收益，但微生物制劑對(duì)畜產(chǎn)品質(zhì)量和安全的影響尚有待于研究。

枯草芽孢桿菌，是我國(guó)允許使用的飼用微生物制劑之一，是消化道的一種過渡性微生物，對(duì)動(dòng)物無致病性，能形成耐熱和耐寒的孢子?？莶菅挎邨U菌在一定程度上可以提升飼料的適口性。作為可以添加到飼料中的微生態(tài)制劑，枯草芽孢桿菌對(duì)反芻動(dòng)物有著重要的作用，它不僅可以改善瘤胃微生物區(qū)系，影響瘤胃發(fā)酵，還可以產(chǎn)生多種酶類，促進(jìn)腸道消化吸收，增強(qiáng)動(dòng)物抗病力、抵抗力，減少動(dòng)物消化道氨氣等有害氣體排放，改善家畜生活環(huán)境。

1 枯草芽孢桿菌的特性

早在18世紀(jì)人們就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了許多芽孢桿菌，包含地衣芽孢桿菌、遲緩芽孢桿菌、短小芽孢桿菌、納豆芽孢桿菌、凝結(jié)芽孢桿菌等菌屬。《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊(cè)》中將芽孢桿菌分為35個(gè)屬、409種。其中在基因工程、食品和飼料行業(yè)中研究應(yīng)用較多的有B.168枯草芽孢桿菌、B.Z-2枯草芽孢桿菌、B.WY-3枯草芽孢桿菌、B.WY-7枯草芽孢桿菌、B.WL-3枯草芽孢桿菌等。不同類型的枯草芽孢桿菌形態(tài)大致相同，但所作用的對(duì)象大不相同。

枯草芽孢桿菌主要來源于土壤、植物及腐殖質(zhì)中，也因其多繁殖于枯草浸汁中而得名，屬需氧型革蘭氏陽性菌，其生長(zhǎng)、繁殖迅速，菌落顏色偏淡黃且凹凸不平，在液體培養(yǎng)基中培養(yǎng)有皺襞。該菌大多呈圓柱狀，無莢膜，有鞭毛且可以運(yùn)動(dòng)。每個(gè)菌的大小為(0.7～0.8)μm×(2～3)μm，可形成芽孢，芽孢大小為(0.6～0.9)um×(1.0～1.5)μm，略小于菌體自身，多形成于菌體的中央，形成后不使菌體膨脹?？莶菅挎邨U菌有著兩種不同的狀態(tài)，分別為孢子休眠狀態(tài)和生長(zhǎng)繁殖狀態(tài)。當(dāng)其處于不適宜生長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)不充足的環(huán)境時(shí)，會(huì)自動(dòng)進(jìn)入孢子休眠期，為了能繼續(xù)存活下去，形成在各種惡劣環(huán)境中皆可存活的芽孢。當(dāng)環(huán)境適合生長(zhǎng)，養(yǎng)分足夠的時(shí)候，芽孢就會(huì)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，重新生長(zhǎng)為枯草芽孢桿菌。

枯草芽孢桿菌對(duì)養(yǎng)分的需求并不高，有著很強(qiáng)的繁殖生長(zhǎng)能力，其不僅能快速分泌多種參與機(jī)體新陳代謝的代謝產(chǎn)物，如氨基酸、維生素、有機(jī)酸、多種生長(zhǎng)因子，還能分泌蛋白酶、淀粉酶、糖化酶等多種消化酶，從而促進(jìn)蛋白質(zhì)、淀粉、糖等有機(jī)物質(zhì)降解?？莶菅挎邨U菌還能分解植物組織的果膠和多糖，并可以使明膠急速液化，使牛奶胨化、使硝酸鹽還原，從而提高植物性飼料的消化利用。

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2.1 改善胃腸道微生物區(qū)系

反芻動(dòng)物胃腸道內(nèi)共生著大量的微生物，其胃腸道菌群穩(wěn)態(tài)對(duì)于機(jī)體健康至關(guān)重要?？莶菅挎邨U菌可以調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道菌群，維持腸道微生態(tài)穩(wěn)定。實(shí)際生產(chǎn)中枯草芽孢桿菌活菌制劑通常以芽孢的形式存在，芽孢耐高溫、耐酸堿，使其極易在腸道中存活?？莶菅挎邨U菌在腸道中迅速?gòu)?fù)蘇、增殖，消耗掉腸道內(nèi)大量的氧氣，從而促進(jìn)雙歧桿菌、乳酸桿菌等厭氧益生菌的生長(zhǎng)繁殖，抑制大腸桿菌、沙門氏菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌、彎曲菌屬和葡萄球菌屬等的生長(zhǎng)，使腸道微生物區(qū)系趨于穩(wěn)定，腸道內(nèi)菌群得到改善。彎曲桿菌是一種常見的腹瀉病原菌，日糧中加入枯草芽孢桿菌制劑，特別是抑菌性較強(qiáng)的枯草芽孢桿菌制劑，瘤胃中彎曲菌的數(shù)量明顯降低了，從而降低了奶牛腹瀉的發(fā)病率;葡萄球菌是一種感染菌，很容易引起傷口的感染，日糧中加入強(qiáng)抑菌性枯草芽孢桿菌制劑同樣可以使葡萄球菌的數(shù)量明顯降低，大大減輕了疾病治療難度。有研究發(fā)現(xiàn)，在荷斯坦育成奶牛全混合日糧(TMR)中加入枯草芽孢桿菌制劑可降低瘤胃中彎曲菌屬和葡萄球菌屬的相對(duì)豐度。反芻動(dòng)物的瘤胃中有著眾多有益的微生物，如厭氧真菌、瘤胃細(xì)菌和原蟲，以及一小部分噬菌體。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，添加納豆枯草芽孢桿菌可以增進(jìn)奶牛瘤胃中的淀粉和蛋白質(zhì)分解菌、原蟲數(shù)量，促進(jìn)瘤胃微生物繁殖生長(zhǎng)，有利于瘤胃發(fā)酵，提高了奶牛的產(chǎn)奶量，乳成分也有所改善。Sun將納豆枯草芽孢桿菌飼喂?fàn)倥?，發(fā)現(xiàn)其能使?fàn)倥Ａ鑫负途W(wǎng)胃占復(fù)胃的比例明顯上升，分別從526g/kg和69.1g/kg提高到557g/kg和78.2g/kg，瘤胃乳頭密度和表面積增大。于萍等研究發(fā)現(xiàn)，納豆枯草芽孢桿菌還有利于斷奶后犢牛消化道中的有益菌生長(zhǎng)和繁殖，有利于其建立瘤胃中的細(xì)菌體系。

2.2 影響瘤胃發(fā)酵

健康瘤胃內(nèi)的pH值大約在6～7.其大小影響著瘤胃內(nèi)環(huán)境。瘤胃中的揮發(fā)性脂肪酸生成的數(shù)量和速度是影響瘤胃pH值的重要因素，而日糧的種類影響著乳酸、乙酸、丙酸和丁酸等揮發(fā)性脂肪酸的生成。很多研究顯示，枯草芽孢桿菌制劑對(duì)控制瘤胃pH值是有作用的，見表1.但康海英的實(shí)驗(yàn)結(jié)果卻顯示枯草芽孢桿菌對(duì)瘤胃pH值沒有影響。造成研究結(jié)果不一致的原因可能是由于試驗(yàn)中枯草芽孢桿菌劑量、動(dòng)物種類、日糧差異及微生態(tài)制劑本身的緩沖作用導(dǎo)致的瘤胃pH值結(jié)果不一致。

表1 添加納豆枯草芽孢桿菌對(duì)奶牛體外發(fā)酵瘤胃液pH值的影響

注:同一文獻(xiàn)同列肩標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同

氨態(tài)氮濃度影響著瘤胃氮代謝水平，日糧中蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解程度和氨態(tài)氮濃度有著密切的關(guān)系，反芻動(dòng)物瘤胃中氨態(tài)氮的濃度應(yīng)在50～300mg/L，超出則表示氮利用失衡。研究發(fā)現(xiàn)，將納豆枯草芽孢桿菌添加到日糧中，奶牛瘤胃中的氨態(tài)氮濃度顯著增加，原蟲數(shù)量顯著提高，見表2.原蟲可以吞噬細(xì)菌，從而抑制了瘤胃微生物蛋白的合成，可能會(huì)減少微生物蛋白的合成和瘤胃的氮代謝。

表2 納豆枯草芽孢桿菌對(duì)奶牛瘤胃液氨態(tài)氮濃度的影響

反芻動(dòng)物用來合成體脂肪、乳脂肪的原料和主要的能量來源是揮發(fā)性脂肪酸，如乙酸、丙酸、丁酸等，它們是瘤胃中碳水化合物發(fā)酵所生成的。不一樣的微生物區(qū)系和飼料類型發(fā)酵所生成的各種酸的比例也是不同的。添加劑可以控制一些原蟲和細(xì)菌的繁殖從而使發(fā)酵種類有所改變，能使丙酸比例上升的添加劑是人們一直在探尋的。許多研究顯示枯草芽孢桿菌可以使奶牛瘤胃中的乙酸濃度降低，丙酸濃度增加，見表3.奶牛瘤胃中乙酸/丙酸的比例下降了,說明枯草芽孢桿菌可以將瘤胃的發(fā)酵類型推向丙酸型,有利于瘤胃纖維降解,日糧利用率增加。

表3 日糧中添加納豆枯草芽孢桿菌發(fā)酵產(chǎn)物對(duì)奶牛瘤胃丙酸和乙酸濃度的影響

有些研究顯示相比于地衣芽孢桿菌，枯草芽孢桿菌對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響并不明顯，需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)考證。

2.3 增強(qiáng)免疫力

動(dòng)物食用枯草芽孢桿菌后，在腸道中生成一層保護(hù)膜作用于腸壁上的靶細(xì)胞，代謝時(shí)會(huì)生成有機(jī)酸，降低胃腸道中的pH值，使有害微生物的滋生受到了控制?？莶菅挎邨U菌在動(dòng)物體中生成芽孢的同時(shí)，還會(huì)產(chǎn)生出很多種抗生素，如多粘菌、短桿肽等，這些抗生素可以有效地控制致病菌的繁殖和生長(zhǎng)，促進(jìn)雙歧桿菌等腸道益生菌快速生長(zhǎng)，使動(dòng)物的抗病力和免疫識(shí)別能力有所提高。冉崇銀等研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌可以激活反芻動(dòng)物腸道內(nèi)的淋巴組織，使腸道免疫器官極速發(fā)育，有利于免疫功能的成熟，使T細(xì)胞和B細(xì)胞的數(shù)量增加，動(dòng)物本身的抵抗力顯著提高。

2.4 產(chǎn)生多種酶促進(jìn)吸收

枯草芽孢桿菌在繁殖生長(zhǎng)的時(shí)候，可以激活自身體內(nèi)的酶原，產(chǎn)生多種酶類，如蛋白酶、纖維素酶、果膠酶、淀粉酶、脂肪酶、麥芽糖酶，在這些酶中有許多是動(dòng)物體內(nèi)不具備或分泌量不足的。在不同的環(huán)境條件下，枯草芽孢桿菌所產(chǎn)生的酶的數(shù)量和品種是不一樣的。在適宜生長(zhǎng)的條件下，枯草芽孢桿菌所生成的酶可以促進(jìn)動(dòng)物降解碳水化合物和非淀粉多糖，提升動(dòng)物的生產(chǎn)性能、吸收率和消化率。

2.5 減少有害氣體產(chǎn)生

畜牧養(yǎng)殖過程中會(huì)產(chǎn)生一些有害氣體使環(huán)境受到污染，如何減少畜牧養(yǎng)殖帶來的環(huán)境污染是大家都在關(guān)注的問題?？莶菅挎邨U菌既可以控制氨氣等有害氣體的排放，使畜舍環(huán)境有所改善;還可以使動(dòng)物更好地消化吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而減少大腸中的發(fā)酵底物，促進(jìn)了動(dòng)物消化道遠(yuǎn)端的微生物代謝，有效抑制了惡臭源的生成，分解糞便的微生物數(shù)量也越來越多，快速把排泄物分解。

3 枯草芽孢桿菌對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

3.1 對(duì)產(chǎn)奶性能及乳品質(zhì)的影響

枯草芽孢桿菌有利于動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收和消化道微生物區(qū)系穩(wěn)定的維持，提高生產(chǎn)性能。相關(guān)研究顯示，飼料中添加枯草芽孢桿菌有利于增加奶牛干物質(zhì)采食量和乳脂率，但會(huì)使乳蛋白率下降，見表4.在奶牛泌乳中期，飼料中添加枯草芽孢桿菌制劑可以使尿液中的含氮量由130mg/L顯著下降到100mg/L(P<005)，使奶牛的細(xì)胞免疫功能增強(qiáng)，還可以有效地控制奶牛的抗氧化功能，有利于牛奶乳制品質(zhì)量的提升。王衛(wèi)正等研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌不僅可以增加奶牛的產(chǎn)奶量，還可以將乳體細(xì)胞數(shù)由26.68萬個(gè)/ml顯著降低到21.13萬個(gè)/ml(P<0.05)，促進(jìn)了奶牛對(duì)飼料的消化。趙珺等在荷斯坦泌乳牛的飼料中加入不同劑量的枯草芽孢桿菌與酵母培養(yǎng)物混合制劑(1%、1.2%、1.5%)，導(dǎo)致奶牛乳品質(zhì)有所變化，乳脂肪、乳蛋白和乳糖的含量都有所增加但并不顯著?？莶菅挎邨U菌對(duì)乳品質(zhì)有一定的影響，但菌株不同、添加量不同，影響效果也是不一樣的。還有研究表明，添加枯草芽孢桿菌的復(fù)合益生菌添加劑可以有效治療奶牛乳房炎，從而使奶牛的產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)有所提升。曾有生產(chǎn)應(yīng)用報(bào)告認(rèn)為，日糧中添加枯草芽孢桿菌有可能是造成生鮮乳72h不易凝固的因素，但尚未見到檢測(cè)數(shù)據(jù)報(bào)告，這提示我們對(duì)益生菌的安全性、有效性還需進(jìn)行深入的研究。

表4日糧中添加枯草芽孢桿菌制劑對(duì)荷斯坦奶牛生產(chǎn)性能的影響

3.2 對(duì)增重及肉品質(zhì)的影響

枯草芽孢桿菌能夠增強(qiáng)反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，使其料重比降低，日采食量、日增重提升。李靖研究發(fā)現(xiàn)，在荷斯坦育成牛日糧中加入枯草芽孢桿菌，牛的體斜長(zhǎng)、胸圍和體重增長(zhǎng)速度顯著提升，且菌株的抑菌性越強(qiáng)，效果越顯著?？莶菅挎邨U菌還可以使牛的免疫性能增強(qiáng)、牛體體質(zhì)改善。烏日勒格研究發(fā)現(xiàn)，在杜寒雜交羔羊全混合顆粒日糧中加入0.03%枯草芽孢桿菌，羔羊的日增重、大腸重和消化道總重都顯著增加;羔羊血液的總蛋白、乳酸脫氫酶和血糖比例也有所提高，對(duì)機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育起到了促進(jìn)作用。張海濤等研究發(fā)現(xiàn)，將1%的枯草芽孢桿菌菌液加入到牛奶中飼喂?fàn)倥?，犢牛日增重顯著增加，且有提早斷奶，體高、體斜長(zhǎng)、胸圍增長(zhǎng)速度提升的趨勢(shì)?？莶菅挎邨U菌可以增加犢牛日增重，促進(jìn)犢牛生長(zhǎng)發(fā)育。王彩蓮等將枯草芽孢桿菌飼喂育肥羊，羊肉的剪切力和失水率顯著降低，分別從4.85kg和6.02%降低到34.7kg和5.48%，熟肉率顯著提高，從42.30%提高到44.65%，使羊肉的品質(zhì)得到了改善。

3.3 對(duì)細(xì)菌性腸道疾病的治療和預(yù)防

枯草芽孢桿菌不僅可以醫(yī)治犢牛細(xì)菌性腸道病和泌乳牛細(xì)菌性腸道病，還可以防治羔羊的細(xì)菌性腸道病，并且不會(huì)出現(xiàn)副作用。梁晉瓊等研究發(fā)現(xiàn)，將不同濃度(8.58×1010、7.68×1010、8.10×1010CFU/頭)的枯草芽孢桿菌分別飼喂10頭腹瀉的犢牛，連續(xù)給藥3d，3d后犢牛止瀉率分別為100%、90%、90%;將不同濃度(7.15×109、6.70×109、6.55×109、0CFU/頭)的枯草芽孢桿菌分別飼喂10頭腹瀉的羔羊給藥1d后，羔羊腹瀉率分別為30%、30%、30%、80%，可見枯草芽孢桿菌制劑對(duì)荷斯坦?fàn)倥：透嵫蚋篂a有明顯的治療效果。

4 影響枯草芽孢桿菌作用效果的因素

4.1 動(dòng)物自身

不同的動(dòng)物品種、不同的生長(zhǎng)階段，它們的胃腸道菌群種類和其本身的免疫狀況也是不同的。動(dòng)物的年齡、品種等個(gè)體因素會(huì)影響益生菌在腸道內(nèi)的定殖。不同的動(dòng)物所使用微生態(tài)制劑的效果可能不同，對(duì)豬有效果的微生態(tài)制劑對(duì)反芻動(dòng)物不一定有效果。不同年齡段使用微生態(tài)制劑的效果也是不同的，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，犢牛斷奶前后飼喂N1型和Na型納豆枯草芽胞桿菌的效果是不同的，斷奶前N1型的飼喂效果要好于Na型的飼喂效果，斷奶后則相反，見表5.動(dòng)物幼年時(shí)，身體內(nèi)的微生態(tài)系統(tǒng)很容易被影響，年齡越大，身體內(nèi)的微生態(tài)系統(tǒng)就越穩(wěn)定。因此動(dòng)物小時(shí)候使用微生態(tài)試劑會(huì)達(dá)到最好的效果。在動(dòng)物體內(nèi)定值的益生菌方可發(fā)揮其本身的作用。

表5 不同納豆枯草芽孢桿菌對(duì)犢牛日平均對(duì)犢牛平均日采食量和日增重的影響

4.2 環(huán)境

當(dāng)外來菌種入侵動(dòng)物胃腸道時(shí)，動(dòng)物身體內(nèi)的微生態(tài)系統(tǒng)會(huì)對(duì)他們產(chǎn)生排斥效果，動(dòng)物胃腸道內(nèi)的菌群易因動(dòng)物受到外界刺激而使其無法保持平衡狀態(tài)，這時(shí)飼喂微生態(tài)制劑可使胃腸道的失衡狀態(tài)有所緩解，還可使益生菌更好地在胃腸道內(nèi)定植，很大程度提升了微生態(tài)制劑的效果水平。王喜峰等對(duì)肉雞研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激時(shí)枯草芽孢桿菌可以發(fā)揮出本身最好的效果，但目前在反芻動(dòng)物上仍然有待研究。

4.3 腸道內(nèi)微生物群落

枯草芽孢桿菌可以使動(dòng)物生長(zhǎng)的功能更加完善，它可以通過競(jìng)爭(zhēng)性抑制有害微生物菌群生長(zhǎng)繁殖，從而提升動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，但如果身體內(nèi)正常菌群缺失，則會(huì)影響枯草芽孢桿菌對(duì)機(jī)體的保護(hù)作用。Impey等研究發(fā)現(xiàn)，能夠預(yù)防沙門氏菌感染腸道的雛雞都有48株以上的正常胃腸道細(xì)菌。益生菌有益于動(dòng)物生長(zhǎng).它可以通過競(jìng)爭(zhēng)的方式控制動(dòng)物胃腸道內(nèi)有害菌的生長(zhǎng)，從而使動(dòng)物的生長(zhǎng)性能有所提升。動(dòng)物的抗病能力和免疫力會(huì)因胃腸道內(nèi)乳酸桿菌數(shù)量降低而下降。單獨(dú)的厭氧菌或需氧菌無法保護(hù)動(dòng)物機(jī)體，所有的正常菌群都存在才能對(duì)機(jī)體產(chǎn)生很好的保護(hù)作用。

4.4 飼喂方式

飼喂方式的不同，例如飼喂時(shí)間、飼喂次數(shù)、飼喂量的不同，都會(huì)對(duì)微生態(tài)制劑的作用效果有所影響。Tannock等研究發(fā)現(xiàn)，構(gòu)成仔豬腸道內(nèi)微生態(tài)系統(tǒng)的元素會(huì)不停地改變，由此可見細(xì)菌會(huì)在腸道內(nèi)相同的位置定植，等到有其他合適動(dòng)物體內(nèi)環(huán)境的細(xì)菌出現(xiàn)才會(huì)將其替換。微生態(tài)制劑可以使動(dòng)物身體中有益菌群數(shù)量提升，能夠使胃腸道內(nèi)微生態(tài)系統(tǒng)趨于平衡，控制病原微生物的繁殖。要想使用微生態(tài)制劑的效果更顯著，就要在動(dòng)物未感染病原菌時(shí)低劑使用，感染時(shí)則應(yīng)高劑量使用。

4.5 加工工藝

不同形態(tài)的枯草芽孢桿菌對(duì)動(dòng)物的作用效果也是不一樣的。相關(guān)研究表明，經(jīng)過固態(tài)發(fā)酵的枯草芽孢桿菌產(chǎn)品，對(duì)于動(dòng)物來說安全性更高，營(yíng)養(yǎng)更豐富，有利于動(dòng)物的消化吸收。

4.6 抗生素

枯草芽孢桿菌對(duì)抗生素非常敏感，如果和抗生素一同使用會(huì)大大降低其作用效果，顏陶對(duì)蛋雞研究發(fā)現(xiàn)加了抗生素會(huì)影響枯草芽孢桿菌對(duì)蛋雞產(chǎn)蛋的效果，但目前在反芻動(dòng)物上仍然有待研究。

5 結(jié)語

當(dāng)前。對(duì)枯草芽孢桿菌的研究很多，對(duì)其作用機(jī)制和產(chǎn)品應(yīng)用等方面已有了不錯(cuò)的成就，這些研究成果對(duì)實(shí)際應(yīng)用有著重要的意義。枯草芽孢桿菌可以改善反芻動(dòng)物腸道菌群結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)免疫力，提高生產(chǎn)性能和肉乳品質(zhì)。在生產(chǎn)應(yīng)用中我們還需對(duì)枯草芽孢桿菌活菌制劑在飼料制粒過程中的熱穩(wěn)定性、代謝產(chǎn)物的應(yīng)用范圍、對(duì)畜禽和畜產(chǎn)品的安全性等進(jìn)行研究，促進(jìn)它在各個(gè)領(lǐng)域都能取得良好的發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：略