1前 言

現(xiàn)代家禽養(yǎng)殖中，羽毛生長與健康越來越受到關(guān)注。在家禽商業(yè)養(yǎng)殖過程中，家禽常出現(xiàn)啄羽、蛻皮和羽毛覆蓋不足等問題。羽毛生長不僅影響家禽的外觀，還是家禽健康狀態(tài)和生產(chǎn)效率的輔助指標(biāo)。因此，本文主要綜述了家禽羽毛發(fā)育特點(diǎn)及營養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)羽毛發(fā)育的策略。

2 羽毛發(fā)育特點(diǎn)

2.1 羽毛結(jié)構(gòu)

羽毛是源于外胚層表皮細(xì)胞的獨(dú)特表皮結(jié)構(gòu)，其結(jié)構(gòu)精細(xì)且復(fù)雜。對于鳥類而言，羽毛不僅是一種飛行工具，還有助于身體保護(hù)、游泳、溫度調(diào)節(jié)，也是一種個體之間的交流方式。家禽羽毛由毛囊干細(xì)胞增殖分化而來，具有多個分支結(jié)構(gòu)。羽毛分支的發(fā)育開始于羽毛生長早期，可分為3個層次：羽軸→羽枝→羽鉤。這三個層次形態(tài)結(jié)合在一起形成了不同類型的羽毛：絨羽、毛羽和飛羽，其結(jié)構(gòu)如下圖所示。

2.2 羽毛毛囊發(fā)育

羽毛是由毛囊發(fā)育衍生而來，而毛囊形成于胚胎期。毛囊是真皮細(xì)胞和上皮細(xì)胞相互作用形成的，控制著羽毛的生長、更替及其形態(tài)結(jié)構(gòu)。

鵝胚胎發(fā)育第10天，間充質(zhì)細(xì)胞的快速增殖形成真皮層，并在胚胎發(fā)育第11天和第12天完成真皮層發(fā)育。接著，真皮細(xì)胞的柱狀細(xì)胞堆積形成毛乳頭，為羽毛生長提供營養(yǎng)。在鵝胚胎發(fā)育第13天或第14天，毛乳頭變厚，與上皮細(xì)胞形成羽毛原基。這些羽毛原基進(jìn)一步分化，表達(dá)信號分子、細(xì)胞生長和黏附因子，進(jìn)一步形成羽芽。羽芽進(jìn)過活躍的細(xì)胞增殖、遷移和分化形成初級毛囊。鵝胚胎發(fā)育第18天形成次級毛囊。

不同類型的家禽有不同的羽毛發(fā)育模式，研究表明，雞胚胎發(fā)育第5-8天可見羽芽，第9天羽芽開始逐漸分化。而肉鴨羽芽形成于胚胎期第11天，且第15天初級毛囊中可見羽鞘填充；第20天，毛囊和羽鞘緊密連接成單層羽毛，并覆蓋全身。

羽毛的生長伴隨著毛囊的發(fā)育，位于毛發(fā)或者羽毛基部，插入皮膚真皮中的部分成為毛根，包在毛根外面的上皮或結(jié)蹄組織形成的鞘成為毛囊，毛根和毛囊下端合為一體，膨大成為毛球。毛球底面有結(jié)蹄組織突入其中形成了毛乳頭，毛乳頭內(nèi)含豐富的毛細(xì)血管和神經(jīng)末梢。

在家禽的一生中，羽毛會反復(fù)脫落和再生。羽毛可以自然脫落再生，也可以通過人工拔毛再生。家禽經(jīng)理3-4次以上的羽毛脫落和替換，形成成年羽毛。胚胎結(jié)束時形成的第一代羽毛稱為絨毛羽毛，第二代稱為幼年羽毛，第三代稱為青年羽毛，第四代為成年羽毛。

2.3 羽毛毛囊再生

毛囊是一種形態(tài)結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜的再生組織，羽毛可通過毛囊組織循環(huán)產(chǎn)生。正常情況下，羽毛毛囊可以通過分子信號完成自身發(fā)育，控制細(xì)胞增殖和細(xì)胞程序性死亡，以確保羽毛覆蓋鳥類的整個生命周期。

羽毛毛囊因家禽種類而異，大致可分為三個階段：生長期、靜止期和啟動期。在初始階段，在細(xì)胞信號刺激下羽毛原基分化為羽毛毛囊，羽毛開始變長；在靜止期，羽毛原基通過程序性細(xì)胞死亡而終止分化，羽毛停止生長。羽毛毛囊干細(xì)胞具有強(qiáng)大的增殖分裂和多向分化潛力，在感知分子激活信號后，干細(xì)胞進(jìn)入羽毛生長的下一個再生周期。

羽毛毛囊干細(xì)胞的周期性激活或靜止?fàn)顟B(tài)決定了羽毛毛囊生長或退化狀態(tài)，因此，保持或增加羽毛毛囊干細(xì)胞的活力可以維持或恢復(fù)羽毛的健康狀態(tài)。

3 營養(yǎng)因素

羽毛結(jié)構(gòu)健康與再生與毛囊干細(xì)胞的增殖分化密切相關(guān)，并且羽毛毛囊組織可塑性很強(qiáng)，日糧營養(yǎng)供應(yīng)不足將導(dǎo)致羽毛毛囊萎縮、羽毛畸形、羽毛脆弱，甚至羽毛脫落。日糧營養(yǎng)物質(zhì)，特別是粗蛋白、氨基酸、礦物質(zhì)和維生素，在調(diào)節(jié)羽毛毛囊發(fā)育和羽毛生長方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用（如下表所示）。

3.1 蛋白質(zhì)

家禽羽毛蛋白質(zhì)含量高達(dá)89-97%，因此日糧粗蛋白是影響羽毛生長發(fā)育的主要營養(yǎng)因素。研究發(fā)現(xiàn)，在日糧粗蛋白水平在17-25%時，ROSS肉雞羽毛重量隨著日糧粗蛋白水平升高而增加。另外，在開產(chǎn)期，飼喂低蛋白日糧（12-13% VS 14-16%）會降低肉種雞羽毛覆蓋率。羽毛主要由α-角蛋白和β-角蛋白組成，而這兩種角蛋白之間相互依存，任何一種角蛋白的突變都會抑制羽枝的形成。

3.2 氨基酸

研究表明，羽毛主要由角蛋白組成，而角蛋白的合成需要高水平的含硫氨基酸。胱氨酸是角蛋白的主要成分，而蛋氨酸在羽毛毛囊和肝臟中轉(zhuǎn)化為胱氨酸，但胱氨酸無法反向轉(zhuǎn)化為蛋氨酸。因此，蛋氨酸是家禽日糧的第一限制性氨基酸。研究發(fā)現(xiàn)，與添加0.45%和0.56%蛋氨酸相比，添加0.3%和0.39%蛋氨酸組顯著降低35日齡肉鴨的羽毛覆蓋率。

目前研究關(guān)于于蛋氨酸對羽毛生長的影響，而蛋氨酸對羽毛毛囊干細(xì)胞的作用尚未見報道。而研究發(fā)現(xiàn)，在補(bǔ)充蛋氨酸后，蛋氨酸代謝產(chǎn)物S-腺苷甲硫氨酸（SAM）將促進(jìn)干細(xì)胞蛋白質(zhì)，繼而增加腸道干細(xì)胞的分裂能力。在蛋氨酸缺乏時，腸道干細(xì)胞的增殖受到抑制，Wnt/β-catenin信號通路受到抑制；在添加SAM后，Wnt/β-catenin被重新激活。

除了含硫氨基酸外，支鏈氨基酸（纈氨酸、異亮氨酸和亮氨酸）的代謝對羽毛發(fā)育也很重要。羽毛蛋白中支鏈氨基酸含量豐富，日糧低纈氨酸水平（0.63%）降低了肉雞羽毛中蛋白質(zhì)含量，且出現(xiàn)羽毛異常情況。而采食高纈氨酸（0.83%）日糧的肉雞，羽毛粗蛋白含量增加，羽毛未出現(xiàn)異常情況。同樣地，在采食纈氨酸、異亮氨酸和亮氨酸缺乏日糧后，雛雞出現(xiàn)了羽毛粗糙彎曲的異常情況；隨著纈氨酸、異亮氨酸和亮氨酸水平的降低，羽毛外觀異常情況加劇。

近年來，低蛋白日糧逐漸應(yīng)用于家禽養(yǎng)殖。鑒于含硫氨基酸和支鏈氨基酸對羽毛健康的作用，配制日糧時需要額外關(guān)注。而體內(nèi)蛋氨酸可以轉(zhuǎn)胱氨酸，日糧亮氨酸含量充足。因此，對于注重羽毛健康的家禽，日糧需要充足的蛋氨酸、纈氨酸和異亮氨酸。

3.3 礦物質(zhì)

日糧中礦物質(zhì)元素對羽毛生長有著重要作用，其中關(guān)于鋅元素的研究較多。研究表明，商業(yè)日糧中添加60或120mg/kg鋅，可以有效減少肉雞羽毛的磨損。在另一項(xiàng)研究中，添加鋅元素則可減少肉雞羽毛異常發(fā)生率。另外，在高溫條件下，采食鋅含量84和104mg/kg的肉雞，羽毛缺陷低于鋅含量44mg/kg組，也就是說鋅可以減輕羽毛生長缺陷，但尚不清楚其中機(jī)制。

此外，日糧缺乏硒也會影響羽毛正常生長發(fā)育，而補(bǔ)充有機(jī)硒可以更有效地改善肉雞羽毛健康。總之，盡管日糧礦物質(zhì)含量低，礦物質(zhì)在家禽羽毛發(fā)育發(fā)揮著重要作用。

3.4 維生素

維生素是家禽羽毛生長發(fā)育所必需的輔酶，對羽毛生長和形態(tài)維持至關(guān)重要。一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，日糧缺乏B族維生素（泛酸、葉酸、生物素和煙酸）將導(dǎo)致3-6周齡肉雞出現(xiàn)羽毛異常情況。另一項(xiàng)研究觀察到，雛雞采食維生素E缺乏的日糧后，羽毛發(fā)育異常。

目前，關(guān)于維生素D3對羽毛毛囊發(fā)育和毛發(fā)周期的研究最多。維生素D3參與調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖、分化與凋亡、促進(jìn)毛囊再生。而維生素D3衍生物鈣泊三醇可以提高毛囊生長期/靜止期的細(xì)胞比例，而敲除維生素D3受體后，角質(zhì)形成細(xì)胞增殖活性降低，毛囊生長受阻，宏觀表現(xiàn)為脫發(fā)增加。維生素D調(diào)節(jié)毛囊生長發(fā)育的機(jī)制可能是維生素D受體啟動了毛囊的周期。

4 結(jié)語

1、家禽毛囊干細(xì)胞的發(fā)育和再生依賴于Wnt、SHH、Notch和BMP等信號通路的調(diào)節(jié)，并信號通路作用于真皮和表皮細(xì)胞，最終促使毛囊發(fā)育形成完整的羽毛結(jié)構(gòu)；

2、家禽羽毛毛囊組織再生與日糧粗蛋白、氨基酸、維生素及礦物質(zhì)水平有關(guān)，家禽日糧需要充足營養(yǎng)供給，以保障家禽羽毛健康生長。

3、蛋白質(zhì)和氨基酸是毛囊發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，其中含硫氨基酸和支鏈氨基酸對家禽羽毛發(fā)育尤為重要；考慮到缺乏情況，需要重點(diǎn)關(guān)注日糧蛋氨酸、纈氨酸和異亮氨酸水平。