大腸桿菌(E.coli)廣泛存在于土壤、水體以及動物腸道,屬于革蘭氏陰性兼性厭氧菌、人和動物共生菌、條件性致病菌(Tenaillon等,2010;殷澤祿,等2019)。
根據(jù)致病類型和特點,E.coli分為非致病性大腸桿菌、腸道致病性大腸桿菌和腸外致病性大腸桿菌(圖1)。
圖1. 基于不同致病類型和特點進行的大腸桿菌分類(沈陽,2021;李重陽,2023)
在養(yǎng)殖過程中,由于飼料、品種、環(huán)境等各種應激以及病毒、其它細菌性病原的存在,大腸桿菌會直接或間接引起豬群出現(xiàn)腸道、唿吸道等臨床疾病。
在部分地區(qū),大腸桿菌病甚至成為部分豬場發(fā)病率排名第一的疾病,發(fā)病率達到42.56%(張芷寧,2023)。
圖2. 部分地區(qū)豬場主要流行病發(fā)生率(張芷寧,2023)
此外,豬場在大腸桿菌防治過程中大量抗生素的使用已經(jīng)造成了菌株耐藥性的出現(xiàn),導致用藥效果越來越差,甚至帶來公共安全擔憂。
本文綜述了豬場大腸桿菌引起的常見疾病和危害,以期為大腸桿菌的科學防治提供參考。
01產(chǎn)腸毒素型大腸桿菌(ETEC)直接引起仔豬腹瀉
1.1仔豬黃痢
剛出生的產(chǎn)房仔豬腸道及自身免疫力尚未發(fā)育完全,主要依靠母乳中的免疫球蛋白獲得被動免疫。
因此,產(chǎn)床衛(wèi)生條件差、母豬奶水不足和質量差、母豬乳房炎等原因均會導致新生仔豬感染母源或環(huán)境ETEC(Mohamed Rhouma 等,2017;任敏敏等,2019)。
仔豬免疫力低下的情況下,ETEC大量繁殖,從而發(fā)生黃色水樣腹瀉。
黃痢常見于7日齡內(nèi)仔豬,1-3日齡最常見,是初生仔豬的急性、致死性傳染病,一般情況下發(fā)病率能達到90%、死亡率達到50%。
黃痢臨床癥狀以排黃色或黃白色水樣糞便和迅速死亡為特征,病仔豬精神萎頓,糞便呈黃色漿狀、腥臭,嚴重者肛門松弛,排糞失禁,沾污尾、會陰和后腿部,肛門和陰門呈紅色,迅速衰弱、脫水、消瘦、昏迷至死亡(任敏敏等,2019)。
1.2仔豬白痢
仔豬白痢主要發(fā)生于10-30 日齡仔豬,發(fā)病率達到80%,死亡率達到50%(沈達,2021),臨床上以排灰白色漿狀、煳狀腥臭味稀糞為特征(任敏敏等,2019)。
環(huán)境溫濕度變化、奶水質量變差是本病的重要誘發(fā)因素。
哺乳后期,一方面母豬在采食不足的情況下大量動用體儲,母豬自身免疫力及腸道健康功能下降,可能導致糞便中ETEC載量提高。
另一方面,奶水的數(shù)量和質量不能滿足仔豬的快速生長需要,仔豬免疫力下降,從而為ETEC的感染和繁殖提供了條件(Mohamed Rhouma 等,2017;任敏敏等,2019)。
1.3斷奶仔豬腹瀉
Rhouma等(2017)認為產(chǎn)腸毒素大腸桿菌(ETEC)是斷奶仔豬腹瀉的決定因素(圖3)。
圖3. 斷奶仔豬腹瀉的影響因素(Rhouma等,2017)
仔豬斷奶后由于環(huán)境以及飼料等應激因素,出現(xiàn)采食下降甚至停止,能量、蛋白等營養(yǎng)物質攝入不足,導致腸道結構受損。
仔豬在過度饑餓后采食量突然提高,給腸道帶來很大的消化負擔。
由于此時仔豬腸道的消化、吸收功能還不完善,大量未消化的營養(yǎng)物質尤其蛋白進入后腸發(fā)酵,為ETEC的大量繁殖創(chuàng)造了條件,從而導致腹瀉。
斷奶仔豬腹瀉率一般在20%~30%, 死亡率在2%~4%,有些豬場斷奶仔豬的腹瀉率可高達到70%~80%,死亡率高達15%~20%(張文輝等,2013)。
02豬水腫病
圖4. 斷奶仔豬水腫病發(fā)病機制(唐彩琰等,2021)
豬水腫病又稱為遲發(fā)性大腸桿菌病,是由特定血清型大腸桿菌引起的一種急性、散發(fā)性、高度致死性腸毒血癥。
水腫病大多發(fā)生在仔豬斷奶后的1~2周,發(fā)病和流行率相對較低,但是發(fā)病過程較快,病死率相對較高。
臨床上以全身性的水腫和神經(jīng)癥狀為主要特征,患病豬表現(xiàn)為不能正常運動,行走無力,癱瘓,眼瞼、肛門嚴重水腫,體溫逐漸下降,在短時間內(nèi)就會死亡(韓丹,2021)。
豬群死亡率可能從不易察覺的1%~3%到極端水平的50%~90%(唐彩琰等,2021)。
豬水腫病的發(fā)病機制為仔豬通過飼料和環(huán)境攝入產(chǎn)Vero毒素大腸桿菌,在豬群免疫力下降和應激后大量繁殖,產(chǎn)生大量毒素進入血液,引起器官組織水腫和共濟失調等神經(jīng)癥狀(圖4)。
03與其它病原混感,引起腸道以及其它組織疾病的發(fā)生
大腸桿菌除了直接引起仔豬發(fā)病外還可與其它病原互作,加劇疾病的發(fā)生。
通過對臨床樣本進行檢測發(fā)現(xiàn),感染組織中通常同時會檢測到2種以上病原菌,包括豬鏈球菌、大腸桿菌、副豬嗜血桿菌、葡萄球菌、多殺性巴氏桿菌、支氣管敗血桿菌、胸膜肺炎放線桿菌、豬紅斑丹毒絲菌、沙門氏菌等。
李倩倩等(2022)通過連續(xù)三年收集、分析來自全國15個省份、共計14610份豬場組織樣品發(fā)現(xiàn),大腸桿菌混合感染檢出率達到33.81%,單獨大腸桿菌感染的檢出率達到14%,表明在豬群細菌性組織感染中大腸桿菌的整體檢出率達到47.81%。
與單一感染某種病原菌相比,合并感染和重復感染會引起更多的臨床癥狀和組織病變并改變免疫反應(Shot 等,2014;Eisenreich等,2019)。
因此,在多重細菌感染過程中,大腸桿菌會加劇疾病的發(fā)生,導致更嚴重的臨床癥狀。
此外,病毒感染豬群導致疾病發(fā)生的過程中也會合并出現(xiàn)大腸桿菌感染。
陳亮等(2022)在一例流行性腹瀉病毒(PEDV)感染引起的仔豬腹瀉案例中同時檢測到了大腸桿菌感染。
此外,祁松等(2022)在一起豬輪狀病毒引起的腹瀉案例中同樣也檢測到產(chǎn)腸毒素大腸桿菌(ETEC)。
當哺乳仔豬同時感染輪狀病毒和ETEC時,會導致更嚴重的腹瀉、更高的發(fā)病發(fā)病率和死亡率,其原因可能是二者相互作用,導致更多的毒素進入細胞(Lecce等,1982)。
圖5. 不同時間、地區(qū)大腸桿菌流行血清型情況
04細菌耐藥性,導致用藥成本增加,威脅公共安全
大腸桿菌的抗原血清型非常豐富,有菌體抗原O、莢膜抗原K、鞭毛抗原H以及黏附素抗原F,每種抗原同時有多種類型,造成疫苗免疫效果不理想。
僅以O抗原進行血清型分類發(fā)現(xiàn),不同時間、不同區(qū)域、不同豬場分離出的大腸桿菌O血清型存在巨大差異(圖5)。
豬場抗生素的使用是目前最常用、見效較快的方式。然而,大量抗生素的使用會造成嚴重的耐藥性問題。
在很多國家,E.coli對多種抗生素產(chǎn)生了不同程度的耐藥性(Tanya等,2021),其中排名靠前的抗生素有氨芐青霉素,慶大霉素,恩諾沙星(圖6)。
圖6. 不同國家大腸桿菌對不同抗生素的耐藥性情況(Tanya等,2021)
研究發(fā)現(xiàn),國內(nèi)豬場分離出的E.coli對12-13種抗生素產(chǎn)生了不同程度的耐藥性,其中同時對8種抗生素產(chǎn)生耐藥的比例在25-40%(沈達,2021;薛舒文,2023)。
E.coli耐藥性基因一般在質粒上,質??梢赃M行水平轉移,會導致細菌耐藥性的傳播,豬場抗生素效果越來越差,甚至威脅人類安全(Stalder等,2012)。
因此,針對豬場大腸桿菌的抗生素用藥應進行輪換,防止耐藥性的出現(xiàn),同時應積極開發(fā)和使用非抗生素類防治大腸桿菌方案。
05結論
從流行病學調查結果看,豬場大腸桿菌直接或間接導致產(chǎn)生的疾病發(fā)生率在40%以上,嚴重影響豬場生產(chǎn)和經(jīng)營指標。
ETEC主要在豬群應激和免疫低下時大量繁殖,直接引起仔豬出現(xiàn)黃、白痢和斷奶仔豬腹瀉。
特定血清型的大腸桿菌能產(chǎn)生Vero毒素進入血液循環(huán),從而引起器官組織的水腫和共濟失調的神經(jīng)癥狀,即豬水腫病。
此外,豬群在感染其它細菌性和病毒性病原時,部分大腸桿菌也可打破腸道屏障,侵入并感染肺臟、關節(jié)、腦組織等,加劇臨床癥狀。
另外,使用抗生素對大腸桿菌進行防治的過程中極易引起細菌耐藥性的出現(xiàn),進一步增加了用藥成本,同時帶來了公共安全擔憂。
基于大腸桿菌的致病機理和過程,未來豬場大腸桿菌防治策略應著力于提高豬群腸道菌群穩(wěn)定和腸道健康,降低腸道大腸桿菌發(fā)病的機率,提高腸道的免疫屏障功能,減少特定類型大腸桿菌進入機體循環(huán)系統(tǒng)的機率,同時避免細菌耐藥性的出現(xiàn)。
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