生豬種業(yè)的昨天、今天和明天

王立賢¹， 王立剛²

1.中國畜牧獸醫(yī)學會養(yǎng)豬學分會原理事長 中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所研究員 2.中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所副研究員

一、豬種發(fā)展歷史脈絡

野豬最早起源于400萬年前的東南亞，之后在歐亞大陸逐漸擴散。大約在公元前7000年，中國野豬開始在黃河流域被馴化飼養(yǎng);大約在公元前6000年，歐洲野豬開始從歐洲東南部開始馴化,并迅速向北擴展。

圖1.世界豬馴化遷徙示意圖(根據(jù)SE Ramos-onsins 等，Heredity，2014文章修改)

1493年，哥倫布帶著8頭豬進入古巴，豬從此進入美洲。1539年，被稱為美國之父的Harnando De Soto 帶著13頭豬進入美國。之后，豬在1600年進入美洲新墨西哥，十七世紀末轉(zhuǎn)入東部和西北部。

(一)國外豬的育種歷程

國外豬育種經(jīng)歷了外貌選育、脂肪型豬培育及瘦肉型豬培育三個典型階段。

十八世紀之前，國外豬幾乎不進行專門的選育，沒有選育目標和具體育種記錄，養(yǎng)豬主要以具有社會大眾喜歡的外貌、能養(yǎng)活、能產(chǎn)肉滿足家庭需要為主。

圖2.荷蘭箴言中的豬(1559，圖片來源：Google Art Project)

十八世紀，以英國為代表，開始以脂肪沉積能力為育種目標進行選育。1770年到1860年，英國以本地豬、中國豬和暹羅豬為親本開始選育,兼顧早熟和育肥快的優(yōu)點,成為中白豬、小白豬和巴克夏豬的原始雛形。1831年，英國的大白豬(又稱：大約克豬，約克夏豬)新品種在溫莎皇家展覽(Windsor Royal Show)首次得到關(guān)注。1896年，丹麥政府以英國大約克與北歐的一種晚熟吉爾吉斯豬雜交，生產(chǎn)F1雜種豬胴體，供應英國腌肉生產(chǎn)的需要，繼之形成了培育長白豬新品種的計劃，并建立了第一個育種群。

1898年，丹麥登記了12個大白豬群和50個長白豬群，成立了全國豬育種和生產(chǎn)委員會指導育種。1907年，丹麥建立世界上第一個豬后裔測定站(用來集中測定豬后代的生產(chǎn)性能和外貌等特征，并以此評定豬的種用價值)，核心群中日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和胴體品質(zhì)都以后裔測定的科學數(shù)據(jù)為依據(jù)而進行選擇，經(jīng)過數(shù)十年努力，丹麥長白豬成為流線型、體長而后軀發(fā)達的理想瘦肉型品種。

杜洛克豬外貌與生產(chǎn)性能的演變則體現(xiàn)了美國豬的育種史。在十八世紀和一戰(zhàn)期間，杜洛克是一種大體型脂肪型豬，在20世紀二十年代，曾一度開始向瘦肉型轉(zhuǎn)變，但二戰(zhàn)期間由于杜洛克豬體型大，能生產(chǎn)大量豬油以滿足當時需要，所以仍回到了脂肪型豬種。一直到二十世紀五十年代，美國豬肉市場對脂肪需要急劇減少，這時才真正轉(zhuǎn)變育種方向形成瘦肉型豬。

圖3.長白豬120年的演化過程

(二)中國豬的育種歷程

中國豬擁有9000年的馴化歷史，復雜多樣的生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟條件，逐漸形成了豐富多彩的地方豬種資源，其育種主要經(jīng)歷了以下幾個階段。

二十世紀以前，我國主要以地方豬自繁自養(yǎng)為主，豬育種主要以適應當?shù)丨h(huán)境、抗病力強、肉質(zhì)鮮美、外貌適合當?shù)匚幕瘜徝琅c消費需求為主，也因此形成了很多具有地方特色的品種資源，如比較抗寒的東北民豬、適合做腌制火腿的金華豬，以及產(chǎn)仔數(shù)多的太湖豬等。

圖4. 清明上河圖中的豬(1085-1145，張擇端)

二十世紀初到建國以前，我國開始逐步引入外國豬種。1900年，德國人首先在張家口、青島等地引入了大白豬。1910年，新疆曾引入俄國白色豬。中華民國成立后，歷屆政府均引進過歐美畜禽良種和近代畜牧獸醫(yī)技術(shù)并向民間推廣。1913年，農(nóng)商部將原設在張家口的模范墾牧場改為第一種畜試驗場，其中飼養(yǎng)有巴克夏豬，供改良豬種用。1933年，國民政府實業(yè)部在南京小九華山興建中央種畜場，其中飼養(yǎng)有巴克夏豬和小型約克夏豬150頭、金華豬500頭，采用本品種進行選育提高，向各省市提供良種。1932-1936年引種較多，陸續(xù)引入波中豬、泰姆華斯豬、漢普夏豬、杜洛克豬等近十個國外豬種。抗日戰(zhàn)爭勝利后，民國政府農(nóng)林部于1946年利用聯(lián)合國善后救濟總署援華剩余物資(包括約克夏豬88頭)成立改良場，并分發(fā)給23個省(市)和地區(qū)，進行畜種改良。

建國以后到改革開放以前，由于生活水平低，肉消費量低，生豬飼養(yǎng)粗放，豬都必須耐粗飼、具有抗逆性，所以生豬生長速度慢。我國生豬生產(chǎn)形式多以引進的脂肪型和兼用型品種與地方豬進行二元雜交，篩選一些優(yōu)良雜交組合生產(chǎn)育肥豬。1972年“全國豬育種科研協(xié)作組”成立后，提出了“著重加強地方品種選育，同時積極培育新豬種”的方針。根據(jù)當時的生產(chǎn)條件提出了“三化”，即“公豬外來化、母豬本地化、商品豬雜交化”，推動了兼用型豬新品種培育工作的開展。這一時期，育種主要以雜種群為基礎，培育出一批新品種，如哈白豬、上海白豬、北京黑豬、新金豬等。

改革開放以后，隨著人民生活水平的提高，豬肉消費量大增(1976年我國豬肉產(chǎn)量為702.8萬噸，2018年為5404萬噸)，本地品種已不能滿足人們的需求。而且，隨著生活水平的提高，人們不再吃肥肉，瘦肉型豬越來越受歡迎，脂肪型的地方豬不再受歡迎。

圖5. 脂肪型與瘦肉型豬后軀對比(左為脂肪型，右為瘦肉型)

上世紀70年代末到90年代初，我國豬育種方向則逐步由脂肪型、兼用型向培育瘦肉型豬新品種(系)轉(zhuǎn)變。1978年后，我國逐步開始瘦肉型豬新品種(系)培育和雜交生產(chǎn)，特別是1980-1982年直接從原產(chǎn)地引進了長白、大白、杜洛克和漢普夏等世界著名瘦肉型豬種，加速了我國瘦肉型豬育種工作和雜交生產(chǎn)的展開。在商品瘦肉型豬生產(chǎn)中，上世紀80-90年代，我國廣泛開展雜交組合試驗和配合力測定，篩選雜優(yōu)組合，如“六五”攻關(guān)期間，優(yōu)選出 的杜湖、杜浙、杜長太、杜長大等多個雜優(yōu)組合，促進了我國瘦肉型商品豬生產(chǎn)的蓬勃發(fā)展。

圖6.中國豬育種老先生們在北京農(nóng)林科學院指導工作，從左到右：張仲葛、趙書廣、許振英、張昭、陳潤生、李炳坦(圖片來源：《趙書廣紀事》)

同時期，利用地方豬與瘦肉型豬雜交，我國也先后培育出了三江白豬、湖北白豬、浙江中白豬等一批瘦肉型豬新品種(系)。這些豬種為我國當時的養(yǎng)豬生產(chǎn)作出了重要貢獻，但是由于瘦肉型豬的強烈需求及國外豬種的沖擊，這些豬種目前已逐漸退出了歷史舞臺。

20世紀90年代，我國社會生產(chǎn)水平突飛猛進，人們對瘦肉型豬的需求再上一個臺階，促使我國開始了杜洛克豬、長白豬、大白豬等引進品種的本地化選育，分別成立了上述豬種的育種協(xié)助組，2006年合并成立“全國豬聯(lián)合育種協(xié)作組”。2009年8月，原農(nóng)業(yè)部辦公廳印發(fā)了《全國生豬遺傳改良計劃(2009—2020)》，正式拉開全國生豬全面系統(tǒng)選育的序幕。隨著規(guī)?；B(yǎng)豬迅速發(fā)展，豬育種已轉(zhuǎn)向適應不同市場需求的專門化品系培育，并配套生產(chǎn)。

歷史和實踐證明，畜禽優(yōu)良品種培育史，就是一部世界范圍內(nèi)的遺傳基因交流史。品種與所處時代的經(jīng)濟、社會、自然條件相適應，通過定向育種，可以大幅度改變豬的類型，以適應不同區(qū)域、不同時代的消費需求。

二、國內(nèi)外現(xiàn)代豬育種發(fā)展情況

(一)國外發(fā)展情況

生豬育種體系方面，在起步階段，國外大多是由政府組織或以項目的名義，將科研、大學、企業(yè)聯(lián)合起來，共同進行育種工作，企業(yè)發(fā)展強大后，逐步過渡到企業(yè)/協(xié)會為主，進行市場化運作。目前，國際上豬的育種體系主要有三類：一是以美國的國家種豬登記中心(National Swine Registry，NSR)、加拿大的遺傳改良中心(Canadian Centre for Swine Improvement， CCSI)為代表的小公司聯(lián)合育種體系。二是以德國的BundesHybrid ZuchtProgramm(BHZP)、荷蘭和挪威的Topigs-Norsvin、法國的Nucleus、丹麥的丹育(DanBred)等為代表的由政府育種項目介入的國家育種體系。三是以加拿大的海波爾(Hypor)和Genetiporc、美國的Newsham Choice Genetics(NCG)、英國的皮埃西(Pig International Corporation， PIC)為代表的專業(yè)育種公司。這些大的種豬育種組織或者跨國公司建立了完善的育種技術(shù)體系，持續(xù)開展性能測定，專注于新技術(shù)的研發(fā)和投入，建立了自己的研究院，形成了研發(fā)、生產(chǎn)、銷售一條龍服務體系的模式，具備極強的國際競爭力。

在育種技術(shù)方面，二十世紀以前，國外種豬的選育主要是通過體型外貌來評判。二十世紀開始，部分育種專家開始用生產(chǎn)數(shù)據(jù)進行選擇。1950年左右，開始通過表型數(shù)據(jù)(即生產(chǎn)性能和外貌數(shù)據(jù))建立簡單的選擇指數(shù)進行選育。1985年，加拿大率先使用BLUP(最佳線性無偏預測，一種利用線性代數(shù)模型估計豬育種值的方法)對豬進行育種，選擇的準確性提高，豬的背膘厚(衡量瘦肉率)、達100kg體重日齡(衡量生長速度)，特別是繁殖性能的改良速度均大幅提高，育種進展速度明顯提升。2012年以后，國外在積累了多年常規(guī)BLUP遺傳評估數(shù)據(jù)的基礎上，迅速適應高通量分子手段，應用全基因組選擇技術(shù)，使選種的準確率大幅提高。

圖7.種豬遺傳評估技術(shù)“馬車到高鐵”的發(fā)展

目前，國外海波爾、皮埃西、托佩克、NUCLUS、丹育等育種公司均已開始應用全基因組選擇技術(shù)。根據(jù)美國、丹麥等養(yǎng)豬發(fā)達國家及聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)預測，未來進行全球商品化生產(chǎn)的豬品種都將通過分子育種技術(shù)進行選育。伴隨人類社會步入互聯(lián)網(wǎng)、大數(shù)據(jù)、人工智能時代，生豬育種也進入新的階段，其核心是建立動物基因組智能設計育種的跨學科、多交叉技術(shù)體系，該體系涵蓋生命科學領域的組學技術(shù)、基因編輯技術(shù)、生物信息學、系統(tǒng)生物學、合成生物學，以及信息領域的人工智能技術(shù)、機器學習技術(shù)、物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)、圖形成像技術(shù)，共同支撐動物育種科學向更高的層面發(fā)展。

(二)國內(nèi)發(fā)展情況

建國以來，尤其是改革開放以來，我國的種豬業(yè)有了長足的發(fā)展，取得了相當大的成就。良種繁育體系建設不斷向前推進，初步形成了育種、擴繁、推廣和應用相配套的框架。同時，相關(guān)法律法規(guī)不斷完善，測定能力不斷提升，種豬質(zhì)量明顯提高，為養(yǎng)豬業(yè)健康發(fā)展奠定了基礎。2009年全國生豬遺傳改良計劃實施以來，我國先后遴選了105家(現(xiàn)為89家)國家生豬核心育種場，組建了國家種豬育種核心群，開始實施全國性種豬遺傳評估，生豬育種進展明顯加快，種豬質(zhì)量不斷提高。2020年，我國生豬核心育種場大白豬平均達100公斤日齡、達100公斤背膘厚以及總產(chǎn)仔數(shù)分別為162.80天、10.88毫米和13.0頭。與2009年實施生豬遺傳改良計劃開始相比，分別縮短了了5天，下降了0.7毫米，增長了1.7頭。

目前，我國種豬基本可以做到自給。我國生豬“金字塔”繁育體系中，90%的曾祖代(GGP)和祖代(GP)種豬更新都是靠自主選育。近5年我國平均每年進口種豬僅10000頭左右，僅占我國每年15萬左右的曾祖代(核心群)種豬更新需要量的10%。我國目前部分企業(yè)在引進素材并適應提高后，母豬每年提供的斷奶仔豬數(shù)(Piglet per sow per year,PSY)可達30，基本可以與國外先進水平持平。

在種豬測定方面，我國種豬場目前已基本普及B超測定背膘厚及籠稱測定生長速度，測定人員基本都是培訓上崗，種豬選育也都應用BLUP育種值選留?；A研究方面，近十年來，我國利用中外雜交群體獲得了一系列重要經(jīng)濟性狀主效基因。如：控制豬外耳大小的PPAPD基因及其因果突變，控制肋骨數(shù)的VRTN和SYNDIG1L基因等。在表觀遺傳方面，我國也首次構(gòu)建了豬脂肪和肌肉組織的基因組甲基化圖譜。在測定技術(shù)方面，我國已有部分公司引入CT掃描技術(shù)，熱成像估算技術(shù)等。在AI技術(shù)大潮下，我國開發(fā)了豬臉識別等智能化技術(shù)。在基因組選擇方面，2017年全國畜牧總站牽頭聯(lián)合7家單位建立了豬基因組選擇平臺，正式開啟了我國國家層面的豬基因組選擇計劃。國內(nèi)相關(guān)團隊在基因組遺傳評估方面也開發(fā)了基于機器學習等的育種值估計方法?？偟膩碚f，在種業(yè)科技方面，我國能夠跟蹤國際最新研究成果，并且進行部分創(chuàng)新，基本能夠滿足我國種豬選育的技術(shù)需求。

同時，我國擁有相當豐富的地方豬資源。在地方豬種保護方面，上世紀八九十年代，由于消費市場對瘦肉的追求，部分地方資源一度陷入瀕危狀態(tài)。2000年以后，隨著對資源保護重要性認識的提高，以及市場對特色豬肉的需求增大，地方資源的保護和利用得到加強。目前，我國共有地方豬品種83個，其中國家級保護品種42個，省級保護品種39個。同時，建立了62個國家級地方豬保種場、保護區(qū)以及1個基因庫(家畜)。1999年以來，以我國地方豬種和引進品種為育種素材，培育了16個品種和14個配套系，有效滿足了我國特色豬肉產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求。

圖8.2017年全國基因組選擇平臺成立儀式

我國與國外瘦肉型豬的系統(tǒng)性育種相差了近50年，差距明顯。引進種豬是核心育種素材的補充，通過引入“杜長大”進行本土化選育，實現(xiàn)“種豬國產(chǎn)化”，是世界上的通行做法。今天的“杜長大”已經(jīng)是世界品種，而不是“外種”。在全球范圍內(nèi)選擇優(yōu)秀育種素材為我所用，對我國種豬發(fā)展有益。

三、問題與差距

雖然我國的豬育種取得了相當大的成就，但也不可否認，國內(nèi)種業(yè)水平與發(fā)達國家的差距還是客觀存在的。例如：國外先進育種水平大白豬的達100kg體重日齡可以達到148天，比我國生豬核心育種場種豬快15天;國外先進育種水平的大白豬產(chǎn)仔數(shù)能達到15頭，比我國生豬核心育種場種豬多2頭。而種豬生產(chǎn)水平的差距也反映出我國的種豬育種還存在一些問題，具體如下：

1.育種體系不夠完善。在我國的種豬育種體系方面，專業(yè)化的種豬公司還處于發(fā)展階段，聯(lián)合育種由于疫病、數(shù)據(jù)的可靠性、利益分配機制不暢等因素，進展緩慢。聯(lián)合遺傳評估由于條件還不夠成熟，只能進行單個場評估，數(shù)據(jù)積累還比較少，遺傳評估的準確性有待提高;遺傳評估服務、技術(shù)推廣服務效率還比較低。

2.新技術(shù)的應用滯后。國際上，上世紀80年代后期開始應用BLUP進行遺傳評估，準確性提高了30%以上，也加快了遺傳進展，特別是在繁殖性能的選擇上發(fā)揮了重要作用，我國在實際大規(guī)模應用方面落后了十多年。2012年，國際上開始實際應用基因組選擇，我國個別企業(yè)在2014年開始嘗試。2017年全國畜牧總站開始組織專家、企業(yè)組建我國的豬基因組選擇參考群，已經(jīng)落后了國外5年。在表型自動化、智能化測定方面，我國雖然在技術(shù)上已走到國際前列，但是應用程度低，還沒有對育種形成實際貢獻。

3.測定基礎薄弱。我國生豬育種傳統(tǒng)上是表型選擇，從生豬遺傳改良計劃實施之后，種豬測定才逐步重視和規(guī)范?？傮w而言，我國種豬測定基礎非常薄弱，測定的數(shù)量少、性狀少，中心測定站容納能力有限，企業(yè)不能長期堅持測定。當前，我國種豬測定性狀主要為總產(chǎn)仔數(shù)，達100Kg體重日齡和背膘厚。15萬頭的核心群，平均每年場內(nèi)測定僅30余萬頭，測定量為核心群的2倍。5個省部級種豬測定站，每年測定量約為2000頭。國際上種豬測定性狀10多個，甚至更多，每年測定數(shù)量是核心群數(shù)量的7-10倍，單個中心測定站年測定量在3000-6000頭。

4.育種投入少，持續(xù)性不強。動物育種投入大、風險高、見效慢。長期以來，企業(yè)投入動力不足。我國在動物育種上一直沒有專項經(jīng)費支持，雖然每年有現(xiàn)代種業(yè)提升工程，但這是基本建設項目，不能用于選育、測定、新技術(shù)的應用等，育種的科技項目最近五年也沒有被列入國家計劃。

5.疾病威脅嚴重。我國豬的疫病復雜，生物安全狀況不佳，一些主要疾病還沒有得到凈化，疾病的反復感染和較差的健康狀況也影響了育種效果的發(fā)揮，甚至使幾年的育種工作前功盡棄。

6.地方豬資源的開發(fā)利用不足。我國地方資源豐富，肉質(zhì)好、抗逆性好、耐粗飼，是生產(chǎn)特色豬肉的種源基礎，但普遍存在生長緩慢、屠宰率偏低、背膘較厚、瘦肉率低等缺陷，需要選育或雜交利用，目前更多的重視雜交，對選育重視不夠，遺傳的穩(wěn)定性、產(chǎn)品的一致性需要提高。

四、“十四五”發(fā)展方向

“十四五”期間，我們要堅持立足國內(nèi)、自主創(chuàng)新、提質(zhì)保供的發(fā)展戰(zhàn)略，聚焦生豬種業(yè)質(zhì)量、效益、競爭力提升的總目標，大力支持專業(yè)化育種和聯(lián)合育種發(fā)展。

1.持續(xù)實施全國生豬遺傳改良計劃。我國2009年實施的全國生豬遺傳改良計劃，構(gòu)建了育種核心群，建立了規(guī)范的種豬登記、性能測定體系和遺傳評估系統(tǒng)，設立了服務于遺傳交流的公豬站，實施了基因組選擇項目。生豬遺傳改良計劃不僅提高了企業(yè)的育種積極性、也使我國育種技術(shù)水平和企業(yè)的育種工作逐步科學，并且取得了顯著的育種效果，為我國豬育種的長遠發(fā)展奠定了基礎。“十四五”期間，我們應持續(xù)實施全國生豬遺傳改良計劃，加強國家生豬核心育種場的管理，鼓勵進行疫病凈化，對于育種工作成效顯著、豬群健康的核心場加大支持力度。

2.構(gòu)建市場需求為導向、企業(yè)為主體、產(chǎn)學研深度融合的創(chuàng)新體系。盡管我國生豬產(chǎn)業(yè)總體規(guī)模較大，但是缺少如PIC的大型高水平生豬種業(yè)企業(yè)，缺乏龍頭，人才配備、設施裝備和新技術(shù)應用都比較落后，種豬培育與遺傳改良重視程度不夠。因此，“十四五”期間，我們應培育并發(fā)展壯大育種主體，包括育種企業(yè)、育種專業(yè)協(xié)會等，推動我國基礎育種工作。一方面，應在國家層面系統(tǒng)謀劃，引導建立符合我國發(fā)展實際的聯(lián)合育種體系，要做實落地;另一方面也應該引導培育一批有實力的大型種豬企業(yè)，充分利用其資金、技術(shù)、管理、市場推廣等優(yōu)勢。最終形成“聯(lián)合育種+大企業(yè)育種”并行的發(fā)展格局。

3.進行持續(xù)技術(shù)研發(fā)，提升育種創(chuàng)新能力和效率。育種創(chuàng)新能力和效率是種豬培育的基礎之一，針對當前表型測定費時費力和疫情防控要求，“十四五”期間，我們應研制非接觸式、準確自動化的性能測定技術(shù)，提升精準表型數(shù)據(jù)獲取能力，整合擴繁群、商品豬信息于遺傳評估體系;升級現(xiàn)有基因組選擇技術(shù)，發(fā)展整合基因功能注釋、轉(zhuǎn)錄組、調(diào)控元件、表觀遺傳等生物信息的基因組選擇技術(shù);基于基因組信息的選配和雜種優(yōu)勢利用技術(shù)。

4.加強地方資源的開發(fā)，推動地方資源利用。我國地方豬種普遍具有優(yōu)質(zhì)、抗病抗逆特性，這也是豬育種重要的方向。“十四五”期間，我們應基于基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等多組學手段，結(jié)合基因編輯技術(shù)，系統(tǒng)解析肌肉生長發(fā)育、脂肪沉積、抗病抗逆形成等方面遺傳機理，挖掘出重要經(jīng)濟性狀的功能基因或分子元件，為我國豬優(yōu)質(zhì)、抗病抗逆新品種培育提供支撐。利用引進、地方兩類資源，堅持自主選育，培育肉質(zhì)優(yōu)良、抗逆新品種，滿足我國優(yōu)質(zhì)肉產(chǎn)業(yè)發(fā)展對高端品種的需求。 致謝：以上內(nèi)容參考了《中國畜禽遺傳資源志-豬志》《中國養(yǎng)豬業(yè)圖史》《中國培育豬種》《中國現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略研究-生豬分冊》及部分國外文獻等，在此表示感謝。