楊 寧¹孫從佼²

1.世界家禽學會(WPSA)主席 國家蛋雞產(chǎn)業(yè)技術體系首席科學家 全國蛋雞遺傳改良計劃專家組組長 中國農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院教授 2.中國農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院副教授

中國地方雞品種資源豐富，但育種歷史較短，蛋雞育種工作自改革開放以后才慢慢步入正軌。經(jīng)過四十年多年的持續(xù)發(fā)展，蛋雞產(chǎn)業(yè)取得了重大成就。我國年產(chǎn)雞蛋約2600萬噸，占世界總產(chǎn)量的近4成，居世界第一。中國國產(chǎn)優(yōu)秀蛋雞品種的培育與推廣，打破了國外對高產(chǎn)蛋雞種源的壟斷，目前國產(chǎn)品種的供種能力可以滿足市場需求。

一、蛋雞發(fā)展歷史脈絡

雞是目前地球上飼養(yǎng)量最大的家養(yǎng)動物，其馴化歷史悠久。達爾文在1868年發(fā)表的《動物和植物在家養(yǎng)下的變異》一書中提出，家雞起源于紅色原雞(Gallus gallus)，早期的形態(tài)學和遺傳學研究也證實了這一點。在這個基礎上，動物分類學家進一步把紅色原雞分為五個亞種，即指名亞種(Gallus gallus gallus)、滇南亞種(Gallus gallus spadiceus)、爪哇亞種(Gallus gallus bankiva)、印度亞種(Gallus gallus murghi)和海南亞種(Gallus gallus jabouillei)。2020年，中國科學家發(fā)表了關于家雞起源和馴化的最新研究成果，發(fā)現(xiàn)家雞在9500年前，正式從紅色原雞中的滇南亞種中分化出來。這個亞種主要分布在中國西南、泰國北部、緬甸等地區(qū)，這一區(qū)域應為家雞的馴化中心(圖1)。家雞馴化之后，隨著人類的遷徙和貿易活動，首先被攜帶到東南亞和南亞，進而與那里的紅色原雞其他亞種發(fā)生了不同程度的雜交，這種基因交流推動了家雞對新環(huán)境的快速適應，并豐富了其獨特的行為、形態(tài)和繁殖性狀。而家雞在美洲和澳洲的飼養(yǎng)歷史要短的多，在1493年作為哥倫布第二次前往美洲的乘客，才到達了美洲;直到1788年，家雞才隨著英國第一艦隊到達澳洲。

圖1 分布于中國西南、泰國北部、緬甸等地區(qū)的滇南亞種被馴化成現(xiàn)代家雞

(根據(jù)Wang等,2020,Cell Research文章的結果所繪制)

(一)國外蛋雞的育種歷程

19世紀以前，基本沒有開展自主的育種工作，但是不同的雞品種之間會出現(xiàn)一定的雜交現(xiàn)象，例如起源于英格蘭的白科尼什雞，是在1890年左右由白色馬來雞與深色科尼什雞雜交而成。 最初對雞的人工選擇也是集中于體型外貌等外觀性狀，如早期起源于新英格蘭的洛島紅雞，是由紅色馬來斗雞、褐色來航雞和亞洲雞雜交而成，血統(tǒng)復雜，擁有單冠、玫瑰冠、甚至豆冠，而隨著對外貌性狀的選擇，目前洛島紅雞一般為單冠，廣泛應用于現(xiàn)代蛋雞的雜交體系。

20世紀初，隨著人們對雞生產(chǎn)價值認識的逐步提高，商業(yè)化養(yǎng)雞興起，由此帶動了雞育種工作的本質變化，育種目標由注重體型外貌轉向注重經(jīng)濟性狀。這一變化促使雞育種工作從經(jīng)驗階段轉變?yōu)楝F(xiàn)代育種階段。

長期以來，人類飼養(yǎng)雞的主要目的是獲取雞蛋這一高營養(yǎng)價值的食品，并通過淘汰蛋雞和公雞得到美味的肉品。二戰(zhàn)之后，肉雞生產(chǎn)的價值受到重視，肉雞生產(chǎn)開始作為獨立的生產(chǎn)部門出現(xiàn)，蛋雞和肉雞育種開始分化(圖2)。以產(chǎn)蛋性能、蛋品質、飼料利用率等性狀的選育提高為主的蛋雞育種開始形成，德國羅曼集團1932年成立，美國海蘭公司1937年成立，已有80多年的蛋雞育種經(jīng)驗積累。隨著蛋雞育種商業(yè)化發(fā)展，種業(yè)市場競爭加劇，蛋雞育種公司不斷并購和整合，目前，全球的蛋雞育種公司已整合為兩大集團：即德國EW集團和荷蘭漢德克動物育種集團。經(jīng)過近一個世紀的發(fā)展，形成了現(xiàn)在全球化、專業(yè)化的蛋雞種業(yè)，取得了輝煌的成就。

圖2 紅色原雞(左) 現(xiàn)代蛋雞(中，白來航) 肉雞(右，科尼什)

(二)中國蛋雞的育種歷程

中國地方雞種擁有幾千年的馴化歷史，復雜多樣的生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟條件，逐漸形成了豐富多彩的地方雞品種。早在周代，先民就以雞驅邪，中國古代很長時間將公雞作為斗雞進行觀賞，贊賞雄雞的好斗特性，賦予母雞保護小雞時“仁”的道德觀念。

我國人民有長期飼養(yǎng)地方雞的習俗，但育種工作開始較晚，而專門化的現(xiàn)代育種是國家把蛋雞育種列為“六五”攻關項目之后才開始的。近30年來我國利用從國外引進的高產(chǎn)蛋雞育種素材和我國地方品種資源進行國產(chǎn)蛋雞品種的培育工作。其中“京白939”是我國最早培育的蛋雞配套系，是由北京市種禽公司于1993年培育成功的粉殼蛋雞配套系。2000年，上海新楊家禽育種中心成功培育“新楊褐殼蛋雞”;2004年，中國農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院培育了節(jié)糧型“農(nóng)大3號小型蛋雞”;2009年，北京市華都峪口禽業(yè)有限責任公司先后培育了“京紅1號”，“京粉1號”等高產(chǎn)蛋雞新品種。2010年以后，培育的品種逐漸增多。

伴隨整個蛋種雞產(chǎn)業(yè)的變遷，與國際蛋雞育種企業(yè)發(fā)展趨勢相似，國內的蛋雞育種經(jīng)過整合，集中到少數(shù)幾個育種企業(yè)中，如北京市華都峪口禽業(yè)有限公司、北京中農(nóng)榜樣蛋雞育種有限責任公司等，其中入選國家核心育種場的有5家。育種企業(yè)向著大型、集約化方向發(fā)展的同時，國產(chǎn)品種逐漸成為主流。近年來國產(chǎn)品種的市場份額不斷攀升(圖3)，2006年我國祖代蛋雞存欄中國產(chǎn)品種約占31%，進口品種約占69%;到2019年時，新增祖代49.02萬套，其中國產(chǎn)自主培育品種占比已達81.7%。我國蛋雞產(chǎn)業(yè)已基本擺脫對引進品種的依賴，國產(chǎn)品種祖代雞的制種能力已完全可以滿足國內需求。

圖3 2006~2019年國產(chǎn)與引進蛋雞品種祖代的占比情況(中國畜牧業(yè)協(xié)會)

二、國內外現(xiàn)代蛋雞育種發(fā)展情況

(一)國外發(fā)展情況

國際上的現(xiàn)代蛋雞育種起始于20世紀30-40年代。蛋雞育種最重要的是對產(chǎn)蛋性能的選育提高。產(chǎn)蛋性能受多種因素影響,包括開產(chǎn)日齡、產(chǎn)蛋強度、產(chǎn)蛋持續(xù)性以及產(chǎn)蛋周期等。要實現(xiàn)現(xiàn)代蛋雞育種，必須能夠測定雞只個體的產(chǎn)蛋量，自閉產(chǎn)蛋箱的發(fā)明和個體單籠飼養(yǎng)技術的應用實現(xiàn)了產(chǎn)蛋數(shù)的個體記錄，大型孵化器解決了孵化和出雛問題，易于建立系譜，還避免了就巢性(也叫“抱窩”，是禽類一種母性行為，具體表現(xiàn)為產(chǎn)蛋一段時間后，體溫升高，被毛蓬松，抱蛋而窩，停止產(chǎn)蛋)，提高了產(chǎn)蛋量。20世紀40年代,雜種優(yōu)勢在蛋雞育種中被充分利用，正反交反復育種法也得以實施。這一時期，生物統(tǒng)計學的發(fā)展促進了蛋雞育種中選擇指數(shù)法和偏回歸系數(shù)法的應用，極大促進了蛋雞育種工作。隨著經(jīng)典數(shù)量遺傳學的發(fā)展，家系選擇、BLUP育種值選擇進入了現(xiàn)代蛋雞育種，隨著最新的基因組選擇技術的應用，蛋雞育種的技術水平達到了新高度。另外，20世紀初對維生素D 的研究和使用,為種雞舍飼提供了重要的營養(yǎng)條件。而雛雞自別雌雄技術(利用由性染色體控制的表型在不同性別中表現(xiàn)不同的特點，例如羽色和羽速等)的應用,減少了公雞飼養(yǎng)量,充分利用了育種設備，加快了育種步伐。衛(wèi)生防疫措施的實施確保了種群健康,才慢慢實現(xiàn)了現(xiàn)代工廠化的蛋雞飼養(yǎng)模式(圖4)。

圖4 美國1920年代的散養(yǎng)雞場與現(xiàn)代籠養(yǎng)雞舍

目前國際上主要蛋雞品種已形成多個品牌，主要有EW集團的羅曼、海蘭、尼克等，以及漢德克集團的伊莎、海賽克斯、寶萬斯、迪卡、雪佛、沃倫、巴布考克等品牌。 每個品牌下又細分為多個系列，包括褐殼、粉殼、白殼等，以適應不同地區(qū)市場客戶的多樣化需求。國際上主要消費褐殼和白殼雞蛋(比例約為6：4)，而美國以消費白殼雞蛋為主(約90%)，中國消費更加多元化，其中包括褐殼(55%)、粉殼(43%)、白殼(1%)和綠殼(1%)。國際蛋雞種業(yè)企業(yè)的規(guī)模和市場份額高度集中，當今國際(除中國外)的蛋雞市場主要是海蘭、羅曼和伊莎育種公司產(chǎn)品之間的競爭，而占世界40%蛋雞存欄的中國市場則主要是德國EW集團旗下的品種與北京市華都峪口禽業(yè)有限責任公司自主培育的國產(chǎn)“京”系列蛋雞品種之間的競爭，高產(chǎn)蛋種雞的市場份額各占約45%。

(二)國內發(fā)展情況

改革開放以來，我國蛋雞的育種工作成效顯著。經(jīng)過40多年的努力，蛋雞育種科技力量顯著增強，以企業(yè)為育種主體的良種繁育體系基本形成，建立了一批現(xiàn)代化育種場和擴繁基地(圖5)，為蛋雞產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出了重要貢獻。

圖5現(xiàn)代化育種場的智能測定與孵化廳

40多年來我國利用從國外引進的高產(chǎn)蛋雞育種素材(如白來航、洛島紅、洛島白等標準品種)和我國地方品種資源，培育具有突出優(yōu)點的專門化品系，采用二系或三系配套模式高效地組織新品種培育工作。截止2020年底，我國自主培育的通過國家畜禽遺傳資源委員會審定的蛋雞新品種或配套系共有23個。其中，高產(chǎn)蛋雞品種有13個(表1)，絕大多數(shù)72周齡產(chǎn)蛋數(shù)超過310個，生產(chǎn)性能達到或接近國外同類品種水平，適合我國飼養(yǎng)環(huán)境，推廣量較大;地方特色蛋雞品種有10個(表2)，都是在我國地方雞資源基礎上培育而成，生產(chǎn)性能差異較大，72周齡產(chǎn)蛋數(shù)在220-280個之間，雖然產(chǎn)蛋數(shù)相對較低，但蛋品質較好，蛋黃比例大、蛋白粘稠、蛋殼光澤好、蛋重適中，更符合我國居民傳統(tǒng)消費習慣，滿足多元化市場消費需求。除雞蛋外，地方特色蛋雞的淘汰老母雞經(jīng)濟收益也較高，這是推動地方特色蛋雞發(fā)展的一個重要因素。目前國產(chǎn)品種的商品代市場占有率達到50%，其中高產(chǎn)品種占比80%，地方特色蛋雞20%。

我國蛋雞育種技術的研發(fā)已達到國際水平。由中國農(nóng)業(yè)大學、北京市華都峪口禽業(yè)有限責任公司等聯(lián)合研發(fā)的 “鳳芯壹號”SNP芯片已在國內部分育種企業(yè)的基因組選擇工作中得到實質應用，開啟了國內基因組選擇育種時代。其次，分子標記輔助選擇技術已廣泛應用于國產(chǎn)品種的培育，例如將控制綠殼性狀的SLCO1B3基因應用于綠殼蛋雞品種培育;利用DW矮小基因應用于矮小型節(jié)糧蛋雞培育;將魚腥味易感等位基因的檢測方法應用于高產(chǎn)蛋雞育種;挖掘出抑制顯性白羽基因的突變位點，育成了紅羽粉殼蛋雞品種等。

三、問題與差距

與發(fā)達國家相比，我國蛋雞育種仍存在一定差距。

1.育種基礎工作有待提高。自動化、智能化精準測定裝備的研發(fā)和應用不足，測定時間偏短、群體偏小，疫病凈化工作需要加強。

2.育種新技術轉化應用有待加強。蛋品質、飼料轉化效率、抗病力等性狀選育進展相對緩慢，基因組選擇技術應用滯后。

3.國產(chǎn)品種品牌建設需進一步提高。國內優(yōu)秀蛋雞品種的生產(chǎn)性能已經(jīng)達到國際先進水平，但部分技術服務團隊和推廣服務水平還有差距，品牌宣傳有待提高。

4.科企融合有待深化。育種企業(yè)普遍缺乏高層次和現(xiàn)場經(jīng)驗豐富的育種人才，科企實質性利益聯(lián)結機制不完善。

四、“十四五”發(fā)展方向

今后，要繼續(xù)實施全國蛋雞遺傳改良計劃，堅持自主創(chuàng)新，不斷提高品種自主創(chuàng)新能力，全面提升我國蛋雞種業(yè)發(fā)展水平。

1.打造國際一流的核心育種龍頭企業(yè)。重點支持育種基礎好、創(chuàng)新能力強、市場占有率高的蛋雞育種企業(yè)，整合資源、人才、技術要素，打造具有國際競爭力的蛋雞種業(yè)集團;鼓勵育種企業(yè)建設現(xiàn)代化育種科研平臺，推動企業(yè)與科研院校共建高標準實驗室、育種研發(fā)中心和良繁基地。

2.強化商業(yè)化育種體系。健全科企深度融合機制體制，建立適應商業(yè)化、高效育種的高素質人才團隊，培育一批國際競爭力強的蛋雞新品種，支持我國蛋雞品種依法走出國門，參與國際競爭。。

3.夯實國家蛋雞良種擴繁體系。整合項目資金，加大對良種擴繁基地基礎設施、性能測定、智能化養(yǎng)殖等方面的支持力度，建立一批高標準、高水平的良種擴繁推廣基地，提高高質量種源的供給水平。

4.升級國家蛋雞良種支撐技術體系。將蛋雞列入國家畜禽良種聯(lián)合攻關計劃，開展新品種培育，研發(fā)一批先進適用技術。健全性能測定體系，研究新性狀的測定與選育方法，加快基因組選擇等新技術的應用。